Тисс ягодный (Taxus baccata):

1 — ветвь с микростробилами: а — мужская шишка; б — микроспорофилл; 2 — ветвь с мегастробилами; 3 — мегастробил в разрезе; 4 — зрелое семя: ин — интегумент; ар — ариллус; ч — чешуи; нц — нуцеллус

Тисс — растение однодомное; мелкие мужские шишки шаровидной формы располагаются поодиночке. Микроспорофиллы щитковидной формы несут 6—8 свободно свешивающихся спорангиев. На других веточках этого же растения в пазухах игольчатых листьев возникают побеги с супротивно расположенными чешуйками, между которыми на вершине находится ариллус с семязачатком. Очень редко дополнительно развиваются еще 2—3 пазушных ариллуса. Это по­зволяет сделать предположение о том, что древние виды имели более много­численный констробил, т.е. единственный семязачаток в окружении семенной чешуи ариллуса занимает вторично верхушечное положение. Однако, по мне­нию некоторых авторов, верхушечное положение семязачатка является пер­вичным. У тисса ягодного семена, обладающие очень прочной кожурой, почти до самой вершины окружены сочным ариллусом красного или оранжевого цвета. Молодые побеги и семена тисса содержат алкалоид, ядовитый для человека и некоторых домашних животных. Однако кровельки не ядовиты и охотно поеда­ются животными, осуществляющими распространение семян.

Род торрея (Тоггеа) объединяет 6 видов, распространенных в Восточной Азии и Северной Америке. Двурядно расположенные узколанцетные листья достигают 4—6 см длины. Некоторые виды торреи культивируются в Крыму и на Кавказе, а также как комнатные растения. Торрея интересна тем, что семя­зачатки с ариллусами закладываются парами, иногда возникают 2—3 пары, но полного развития достигает лишь один семязачаток, формируя семя размером 2—2,5 см с зеленовато-оливковой кровелькой. Это также подтверждает идею о том, что один семязачаток возник в результате крайней редукции когда-то более сложного констробила.

СЕМЕЙСТВО СОСНОВЫЕ (Pinaceae)

Это самое обширное семейство среди всех голосеменных и самое важное в хозяйственном отношении. Оно насчитывает 10 родов с 250 видами, приуро­ченными в основном с Северному полушарию. Сосновые включают главные лесообразующие породы в умеренной и умеренно холодных областях Европы, Азии и Америки. В Южное полушарие проникает лишь один вид — сосна Меркуза (Pinus mercusii), встречающаяся на островах Суматра, Борнео, Ява. В пре­делах тропиков сосновые произрастают лишь в горах в условиях умеренного климата. По сравнению с другими семействами хвойных сосновые появились позже всех — род сосна известен из юры, ель и кедр — из нижнего мела, пихта, лиственница и другие роды — из третичных отложений кайнозойской эры. Этим, по-видимому, объясняется большой объем видов в пределах неко­торых родов — сосна насчитывает 100 видов, пихта и ель — по 40—50 видов каждая. Среди них немало молодых видов, возникших в кайнозойскую эру* поэтому многие сосновые несут черты ксероморфности. Сосновые — в основ­ном вечнозеленые, реже листопадные растения. Чаще всего — это деревья вы­сотой 20—30 м, лишь отдельные виды могут достигать больших размеров, например, высота лиственницы западной (Larix decidua) от 50 до 80 м. Некото­рые виды имеют форму стланникового кустарника. Сосновые, как правило, долгожители; в благоприятных условиях некоторые виды сосен доживают до 3—4 тыс. лет, хотя средний возраст — 200—400 лет. Листья у большинства видов имеют форму хвои, реже они чешуевидные или линейные. Все сосновые имеют зимующие почки, часто надежно защищенные смолистыми вещества­ми. Корневая система сосновых характеризуется обильным ветвлением боко­вых всасывающих корней; почти все виды — микоризные. Древесина имеет хорошо выраженные годичные кольца и систему горизонтальных и вертикаль­ных смоляных ходов. Большая полиморфность вегетативных органов, сочетаю­щаяся иногда с высокой специализацией, дает возможность им в пределах ареала осваивать самые разнообразные экологические условия. Наряду с этим сосновые характеризуются относительным однообразием репродуктивных ор­ганов. Все сосновые — однодомные растения. Мужские шишки — микростро­билы — одиночные или собраны в рыхлые констробилы. Они состоят из оси, на которой плотной спиралью располагаются плоские микроспоро­филлы. На их нижней стороне формируется по 2 погруженных микроспоран­гия. Пылинки у большинства снабжены двумя воздушными мешками, способ­ствующими их распространению на огромные расстояния (исключение составляют лиственница, тсуга и псевдотсуга). Пылинки имеют по 2 проталли-альные клетки. Женские шишки — констробилы, как правило, одиночные; на оси спирально располагаются маленькие кроющие чешуи, в пазухах кото­рых свободно, не срастаясь с ними, сидят крупные семенные чешуи — мега-стробилы. На верхней стороне семенной чешуи находятся 2 семязачатка с одним свободным интегументом. Перед опылением ось шишки немного удли­няется и семенные чешуи раздвигаются, что способствует опылению. Семена созревают либо в год образования шишки (у ели), либо на следующий год (у сосны). Зародыш у разных видов имеет от 4 до 18 семядолей. У сосновых наблю­дается огромное разнообразие форм шишек, но при этом у всех видов семен­ные чешуи имеют кожистую или деревянистую консистенцию. У пихты и лже­лиственницы шишки при созревании рассыпаются, у остальных родов они опадают целыми. Размеры зрелых шишек колеблются от 2—3 см (у некоторых видов лиственницы) до 30—50 см (у некоторых видов сосны).

Хозяйственное значение сосновых чрезвычайно велико. Древесина многих видов высоко ценится в качестве строительного материала, в столярном деле. Ровная древесина ели и пихты, обладающая ценнейшими акустическими свойствами, используется для изготовления лучших музыкальных инструментов. Огромное значение имеет древесина сосновых в целлюлозно-бумажной промышленности. Однако не меньшее значение сосновых заключается в оздоровлении экологи­ческой среды за счет выделения озона и бактерицидных летучих веществ. Поэто­му кроме естественных лесов как в Северном, так и в Южном полушарии широ­ко культивируются искусственные посадки главным образом сосны и ели.

Семейство сосновых подразделяется на 3 подсемейства по наличию или от­сутствию укороченных побегов.

Для подсемейства пихтовых (Abietinae) характерно наличие только удли­ненных побегов и созревание шишек в первый год.

Род пихта (Abies) характеризуется прямостоячими шишками и наличием плоской хвои с двумя беловатыми полосками. Хвоя расположена на побегах густой спиралью, поэтому их веточки объемные. Этот род включает около 40 видов, распространенных в умеренных и умеренно холодных зонах Северного полушария, часто в горных районах. Пихта — стройное дерево вы­сотой 40—50 м, хотя редкие экземпляры могут достигать 60—80 м. Габитуально пихта отличается от ели очень острой, узкой вершиной кроны, устремленной вверх, что придает ей своеобразную красоту. Для древесины пихты характерно отсутствие постоянных смоляных ходов; они появляются лишь при поранении растений. В России наиболее широкий ареал имеет пихта сибирская (A. sibirica).

Она является самым морозоустойчивым видом и распространена на северо-востоке европейской части, на Урале, Алтае, в Западной и Восточной Сибири. В Западной Сибири она образует темнохвойные пихтовые леса на обширных территориях. Будучи очень теневыносливой породой, она имеет крону, спус-кающуюся до самой земли. Нижние ветви могут укореняться и давать новые молодые растения, поэтому пихтовые леса часто бывают труднопроходимыми. На Кавказе пихтовые леса образованы пихтой Нордмана (A. nordmanniana); ее высокие деревья до 40—50 м имеют возраст 600—700 лет. На Дальнем Востоке произрастают несколько видов пихты. В западных районах России и в Западной Европе широко распространена пихта европейская, или белая (A. alba), которая на высоте 300—1300 м образует чистые и смешанные леса. В Северной Америке на территории США и Канады огромные пространства заняты лесами из пих­ты бальзамической (A. balsamae). Помимо древесины у нее используется смоли­стая кора для получения канадского бальзама, который находит широкое при­менение в медицине и микроскопической технике. Пихта не переносит загрязнение воздуха, поэтому не может быть использована для озеленения го­родов. Отсутствие смоляных ходов делает древесину очень ценной для получе­ния целлюлозы.

Сосновые (Pinaceae): А — сосна обыкновенная (Pinus silvestris): l — ветвь с женскими и мужскими шишка­ми; 2 — укороченный побег в пазухе чешуевидного листа: к. л — кроющий лист; п. л — пленчатые листья; хв — хвоинки; 3 — молодая женская шишка; 4, 5 — комплекс кроющей и семенной чешуи с внешней (4) и внутренней (5) стороны; 6 — крылатое семя; 7 — мужская шишка (микростробил); 8 — продольный разрез через мужскую шишку; 9 — продольный разрез через спорофилл со спорангием; 10 — пылинка; Б — шишка сибирской сосны (P. sibirica); В — шишка веймутовой сосны (P. strobus)