Пути формирования интегумента семязачатков голосеменных:

А — схема возникновения интегумента (а — объемно, б — в разрезе); 1 — мегаспорангий и окружающие его стерильные оси (теломы) у гипотетического предка голосеменных; 2—4 — постепенное формирование семязачатка с образованием внутреннего и наруж­ного интегументов; мгс — мегаспорангий; кп — купула; вн. ин — внутренний интегумент; н. ин — наружный интегумент; нц — нуцеллус; ин. м — интегументальное микропиле; к. м — купилярное микропиле; Б — древние (палеозойские) семена ископаемых голосе­менных: 1 — Hydrasperma; 2 — Archaeosperma; 3 — Lagenostoma (сред, карбон); а — объемная реконструкция семязачатка с купулой; б — семязачаток в разрезе; мгс — мегастробилы; ст. т — стерильные теломы; пр. п — проводящие пучки

Большой интерес представляет многообразие в строении семязачатков, которое проливает свет на происхождение интегумента. Самые древние семя­зачатки, описанные из верхнего девона и нижнего карбона (Archaeosperma, Hydrasperma, Genomosperma, Lagenostoma), имели весьма прими­тивное строение — нуцеллус (мегаспорангий) с оттянутым на вершине носи­ком был окружен узкими, отогнутыми наружу лопастями интегумента. Лопас­ти срастались между собой и с нуцеллусом лишь в самом основании; в каждую лопасть входил проводящий пучок. Этот лопастный интегумент очень напоми­нал совокупность сближенных и начавших срастаться вегетативных тел омов, что подкрепляет позиции синтеломной теории происхождения интегумента. У большинства семязачатков, описанных из среднего и верхнего карбона, ло­пасти интегументов полностью или почти полностью срастались между собой, оставаясь свободными лишь на вершине. Параллельно этому происходило сра­стание интегумента с нуцеллусом. У многих семенных папоротников одиноч­ные семязачатки или группы семязачатков располагались в окружении чаше­видного образования — купулы. Одни авторы рассматривают ее как выросты листа (по наличию железок на ее поверхности), другие считают ее результатом срастания периферических тел омов. Купула описанных выше самых древних семязачатков представляла собой совокупность дважды или трижды дихотоми­чески ветвящихся лопастей, в каждую из которых входила жилка. Наподобие лопастей интегумента они сливались лишь у основания. У среднекарбоновых и верхнекарбоновых представителей лопасти купулы, снабженные проводящи­ми пучками, срастались либо на большем своем протяжении (Lagenostoma, Calathospenfnim), либо полностью (Mitrospermum). Купулы, в свою очередь, могли срастаться в большей или меньшей степени с интегументом семязачат­ков, формируя внешний интегумент (купуломент), прони­занный пучками. Подобный двойной интегумент имеется у семязачат­ков саговниковых. У более поздних голосеменных могло происходить полное слияние внутреннего интегумента с нуцеллусом вплоть до исчезновения про­водящих пучков. В этом случае семязачатки с одним внешним интегументом становились вторично однопокровными. Таким образом, первые голосемен­ные могли иметь 3 варианта строения семязачатков — исходно однопокров-ные, т.е. с одним интегументом, двупокровные — с внутренним и внешним интегументами и вторично однопокровные с внешним интегументом. Кроме того, в пределах этих трех вариантов семязачатки имели радиальную или дор-зивентальную симметрию, т.е. число вариантов строения семязачатков увели­чивалось до 6. Помимо этого имелись еще дополнительные варианты семяза­чатков. Строение семязачатков оказалось очень стабильным и характерным для разных классов голосеменных растений. Многообразие семязачатков позволи­ло установить преемственность репродуктивных органов покрытосеменных от голосеменных растений.