Жизненные формы саговников:

А — древовидные высокорослые: 1 — микроцикас красивокронный (Microcycas calo-coma); 2 — энцефаляртос поперечно-жильчатый (Encephalartos transvenosus); Б — дре­вовидные низкорослые: 3 — саговник поникающий (Cycas revoluta); 4 — энцефаляртос превосходный (Е. princeps); В — низкорослые с клубневидным надземным побегом: женское и мужское растения макрозамии спиральной (Macrozamia spirales); Г — низко­рослые с клубневидным подземным стеблем: 5 — замия кремнистая (Zamia silicea); 6 — бовения мелкопильчатая (Bowenia serrulata); T — эпифитная замия паразитная (Z. poeppigiana)

Саговниковые характеризуются большим своеобразием стеблей. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии бовении, стангерии и у некоторых видов макрозамии клубневидная форм сохраняется на протяжении всей жизни, причем она значительно варьирует по размерам, форме и положению в пространстве. У видов макрозамии клубневидные стебли в диаметре могут достигать 1—1,5 м, а у замии карликовой (Z. pygmaea) — всего лишь 2—3 см, у большинства же видов стебли имеют диаметр 20—30 см. Форма стеблей может быть шаровидной, цилиндрическое реповидной, редьковидной, внешне напоминающей корнеплод моркови. По положению клубни могут быть надземными, полностью или частично подземными, а 2 вида эпифитов селятся на стволах деревьев. Однако у большинства видов из первоначально клубневидного формируется прямой, неветвящийся, колонновидныи ствол, на вершине несущий крону крупных перистых листьев. Такие саговниковые внешне очень похожи на пальмы, и нередко их называют саговыми пальмами. Лишь у одного вида — энцефаляртоса превосход­ного (Е. princeps) ствол у самого основания слабо ветвится, образуя группу из 5—6 стволов. Высота стволов большинства видов саговниковых колеблется от 1 до 5—6 м, лишь отдельные экземпляры некоторых видов микроцикаса, мак­розамии, лепидозамии, диоона достигают высоты 15—20 м, что считается боль­шой редкостью. Многие из вышеописанных жизненных форм саговниковых сходны с некоторыми жизненными формами травянистых покрытосеменных растений; типичные древесные формы у них крайне редки. Нарастание стволов у одних видов моноподиальное, у других — симподиальное; это зависит от того, из каких почек — из верхушечных или боковых — происходит формиро­вание стробилов. Наиболее характерной особенностью саговниковых является наличие относительно крупных листьев пальмового типа, хотя абсолютные их размеры могут быть довольно мелкими. Обычные размеры листьев саговниковых 1—3 м, у некоторых крупных видов энцефаляртоса они достигают 5—6 м, а у замии карликовой — всего 5—6 см. У одних видов саговниковых верхушка лис­та завернута в улитку, у других — прямая. Листья имеют хорошо развитое, долго не опадающее твердое влагалище, прочный черешок и сильно склеро-фицированную листовую пластинку с толстым слоем воскового налета. Круп­ные зеленые листья чередуются с более мелкими, чешуевидными буро-оран­жевыми листьями, функционально сходными с почечными чешуями. Все это отражает засушливые условия обитания саговниковых. У одних видов новые генерации листьев возникают в течение года дважды, у других — единожды, а у третьих — один раз в 2—3 года. Поскольку каждый лист живет от 3 до 10 лет, то вместе они формируют мощную крону с огромной листовой поверхностью, которая восполняет отсутствие ветвления. Розетки листьев разных генераций часто отличаются друг от друга по оттенкам и по их расположению: молодые темно-зеленые листья направлены вверх, срединные занимают горизонталь­ное положение, а более старые, желтеющие листья отклонены вниз. По мере отмирания листьев их долго сохраняющиеся влагалища плотно налегают друг на друга и образуют у некоторых видов мощный панцирь. Поэтому стволы в этом случае в их верхней части оказываются толще, чем у основания.

Корневая система саговниковых стержневого типа; глубина проникновения корней коррелирует с высотой побега. Иногда при отмирании главного корня и основания ствола развиваются придаточные корни, и тогда растение стоит на них как на подпорках. У некоторых видов саговниковых развиваются кон-трактильные (сокращающиеся) корни. Для всех саговниковых характерной осо­бенностью корневой системы является наличие боковых поверхностных кор­ней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у, основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бак­терии и сине-зеленые, а в межклетниках — гифы грибов. Роль этих корней, по-видимому, заключается в обеспечении растения азотистыми соединениями.

Для анатомического строения стеблей характерно значительное развитие паренхимы в сердцевине и в коре и слабое формирование древесины, на долю которой приходится не более 15% всего объема ствола. Древесина состоит из длинных точечных трахеид с окаймленными порами без торуса и не имеет четких годичных колец. У многих саговниковых камбий быстро прекращает; свою деятельность, а на смену ему в коре закладывается новое кратковремен­но существующее камбиальное кольцо, затем второе, третье и т.д., вследствие чего стволы этих видов растений имеют несколько концентрических колец флоэмы и ксилемы (до 10—15). Кора и сердцевина состоят из крупных паренхимных клеток и пронизаны слизевыми каналами, содержащими жидкую слизь. Это очень важно для растений засушливых местообитаний. В паренхиме откла­дывается большое количество крахмала, который получил название саго и используется аборигенами в пищу. Из-за отсутствия годичных колец продол­жительность жизни саговников определить очень трудно; одни авторы исчисляют ее сотнями лет, другие — тысячами. Ориентировочный их возраст опре­деляют по остаткам черешков листьев, зная, сколько их образуется в год.

Все саговники — двудомные растения. На мужских экземплярах формируются микростробилы, называемые мужскими шишками. Если они возникают из верхушечных почек, то на каждом растении образуется по. одному стробилу, а если из боковых почек, то может возникать несколько мелких стробилов (от 10 до 100). Размеры стробилов зависят как от их количе­ства, так и от размера самого растения (от 1,5—2 см у замии карликовой до 90—100 см у энцефаляртоса). Микростробилы состоят из широкой оси, на ко­торой спирально расположены микроспорофиллы, резко отличающиеся от вегетативных листьев и имеющие у разных видов треугольную, многоуголь­ную, грибовидную и другую форму. С нижней стороны располагаются многочисленные микроспорангии, часто образующие синангии из 2—5 спо­рангиев. Микроспорангии примитивного типа, они имеют многослойную стен­ку, в эпидерме которой у некоторых видов встречаются устьица. Микроспора начинает делиться внутри микроспорангия, формируя под своей оболочкой мужской гаметофит, или пылинку. После вскрывания спорангия пылинка, т.е. мужской гаметофит, защищенный оболочкой микроспоры и состоящий из 3 или 4 клеток (проталлиальной, гаусториаль-ной, сперматогенной и стерильной), разносится ветром.

Мегастробилы (женские шишки) чаще всего возника­ют по одному, реже их может быть несколько. По размерам они немного превышают размеры мик­ростробилов; максималь­ных размеров мегастроби­лы достигают у энцефа­ляртоса и лепидозамии. Они имеют длину до 90— 100 см, а масса составля­ет 30—50 кг. Исключение составляет род саговник (Cycas), у которого мега­стробилы отсутствуют. Желто-оранжевые перис­тые спорофиллы, по фор­ме более или менее напо­минающие вегетативные листья, развиваются на вершине ствола в количе­стве 2—3 и более. Семяза­чатки у всех саговников располагаются на мега-спорофиллах по 2, реже по 3—5, и имеют разме­ры от 5—7 мм у замии до 5—6 см у саговника.

Репродуктивные органы саговников (Cycadales): 1 — мужская шишка энцефаляртоса (Encephalartos); 2 — микроспорофиллы Cycas (a), Zamia (б) с микро­спорангиями (в); 3 — мегаспорофиллы Cycas (а, б), Macrozamia (в), Ceratozamia (г)

Развитие семязачатка на первых этапах типич­но для всех голосеменных. Особенностью саговниковых является то, что мегаспора покрыта кутинизированной оболоч кой, а женский гаметофит, извлеченный из семязачатка, зеленеет, что также подтверждает древность этой группы. На гаметофите в верхней части развива ется, как правило, 2 сильно редуцированных архегония; они лишены стенки а над яйцеклеткой сохраняются лишь 2 шейковые канальцевые клетки. Еще до опыления семязачатки достигают своей максимальной величины, при этом интегумент оказывается дифференцированным на 3 слоя. Наружный слой мя­систый, сочный, окрашенный в ярко-оранжевый цвет, снабжен проводящи ми пучками. Внутренний слой также сочный, но бесцветный, тоже васкуляризован; срединный слой каменистый и выполняет защитную функцию. Таким образом, семязачатки саговниковых имеют 2 интегумента, снабженных прово­дящими пучками. В верхней части нуцеллуса происходят ослизнение и разру­шение клеток, в результате чего образуется полость, заполненная слизью. Часть этой слизи выступает за пределы семязачатка, и пролетающие пылинки могут прилипнуть к этой капельке. По мере подсыхания жидкости пылинки втягива­ются внутрь полости, поэтому она называется пыльцевой камерой. Пылинка начинает прорастать с образованием гаустории, которая внедряется в ткань нуцеллуса, поглощая питательные вещества и влагу. Сперматогенная клетка, делясь, образует 2 сперматозоида размером до 3—3,5 мм, несущих по спирали несколько тысяч жгутиков. Они являются самыми крупными спермато­зоидами в растительном мире. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями, в результате чего в центре формируется внутренняя полость, называемая архегониальной камерой. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. К этому времени внутри пылинки создается высо­кое тургорное давление, так как гаустория активно поглощает влагу из клеток нуцеллуса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Под большим давле­нием слизь с заключенными в ней сперматозоидами выстреливает на дно ар­хегониальной камеры. Канальцевые клетки к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.