8.Тип Плоские черви (Plathelminthes). Укажите общие черты организации: формы тела, паренхима. Каковы особенности питания, выделения, дыхания свободноживущих ресничных (Turbellaria) плоских червей?

Большинство представителей этого типа имеют червеобразное тело, уплощенное в дорсовентральном направлении. Чаще всего по форме они напоминают пластинку, ленту. Известно около 15 тыс. видов, часть –свободноживущие, большинство – паразиты животных. Плоские черви характеризуются следующими чертами организации: 1)Кожа и подстилающие ее слои мускулатуры образуют кожно-мускульный мешок. Кожа представлена однослойным эпителием, или клеточным синцитием. У свободноживущих видов кожный эпителий ресничный. Под кожей залегает несколько слоев мышц: кольцевые, продольные, между ними может находиться еще слой диагональной мускулатуры. Между спинной и брюшной стенками тела нередко располагаются пучки дорсовентральных мышц, обеспечивающих сплющивание тела. Сложная мускулатура плательминтов определяет разнообразные типы движения: вытягивание и сокращение, сужение и расширение тела, скручивание, волнообразное изгибание. 2)Плоские черви – паренхиматозные бесполостные, т.е. промежутки между стенкой тела и внутренними органами заполнены рыхлыми клетками – паренхимой мезодермального происхождения. 3)Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего (эктодермального) и среднего (энтодермального). Кишечник слепо замкнут, часто разветвленный. Задней кишки и анального отверстия нет. У некоторых примитивных форм и у эндопаразитических видов кишечник отсутствует. 4)Нервная система типа ортогон, которая состоит из парного мозгового ганглия и отходящих от него нескольких пар нервных тяжей, соединенных между собой кольцевыми тяжами – комиссурами. В целом нервная система напоминает решетку. 5)Органы чувств наиболее развиты у свободноживущих видов. У многих из них имеются глазки, органы равновесия – статоцисты и многочисленные сенсиллы: осязательные клетки и органы химического чувства. 6) Выделительная система плоских червей представлена отдельными клетками паренхимы (атроцистами), в которых накапливаются экскреты, и протонефридиями – ветвящимися каналами, выводящими из организма избыток жидкости с растворенными в ней продуктами обмена. Протонефридии эктодермального происхождения. На внутренних концах выделительные канальцы заканчиваются звездчатыми клетками с «мерцательным пламенем» (циртоцитами), отсасывающими из паренхимы избыточную жидкость. В стенках этих клеток имеются продольные щели, затянутые мембраной, через которые происходит фильтрация жидкости. Пучок жгутиков звездчатых клеток направлен в выделительный канал и обеспечивает отток жидкости из паренхимы. Протонефридиальные канальцы соединяются в один или два выводящих канала, открывающихся наружу выделительными порами. 7)Органов дыхания нет. Свободноживущие плоские черви дышат через кожу. Эндопаразитические виды обладают анаэробным дыханием. 8)Плоские черви – гермафродиты, т.е. в каждой особи имеются мужские и женские половые железы. Половые протоки сложные. Для женской половой системы у большинства плоских червей характерно наличие желточников – желез, продуцирующих желточные клетки. Их энергитический материал используется развивающимися яйцеклетками. Оплодотворение внутреннее. 9)Развитие прямое или с метаморфозом. Для эндопаразитов характерны сложные жизненные циклы с чередованием обоеполого и нескольких партеногенетических поколений.

Ресничные черви (Turbellaria) – преимущественно свободноживущие плоские черви, реже паразитические. Тело покрыто ресничками, у большинства видов разнообразные органы чувств, нет специализированных органов прикрепления и сложного ЖЦ. Тело планарий уплощенное, овальное или удлиненное. На переднем конце тела обычно располагаются органы чувств: глазки, статоцист, обонятельные ямки. Рот – на брюшной стороне тела. Пищеварительная система планарий очень разнообразна в пределах класса и варьирует от примитивной – без оформленного кишечника до самой сложной – с ветвистым кишечником. У отряда бескишечных планарий (Acoela) имеется рот на брюшной стороне примерно посередине тела. Проглоченная пища попадает в энтодермальную паренхиму, прилегающую к переферическому слою мезодермальной паренхимы. Вокруг проглоченного комочка пищи образуется временная пищеварительная полость, окруженная пищеварительными клетками. В основном они питаются диатомовыми водорослями. Оформленный и довольно сложный кишечник у многоветвистых планарий (отряд Polycladida). Ротовое отверстие у них ближе к заднему концу тела и ведет в складчатую глотку, от которой радиально расходятся множество слепых ветвей энтодермального кишечника. В отряде трехветвистых планарий (Tricladida) от глотки, расположенной посередине тела, отходят три ветви кишечника. Одна ветвь направлена к переднему концу тела, а две – назад. У отряда прямокишечных (Rhabdocoela) глотка расположена на переднем конце тела и кишечник прямой неветвистый. У планарий с оформленным кишечником большую роль в переваривании пищи играют глоточные железы. Пищу планарии составляют мелкие ракообразные, черви, остатки более крупных организмов. Чувствительные клетки на переднем конце тела замечают добычу, для захвата ее планария располагается над жертвой и благодара сокращению мышц всего тела прижимается к ней, выброшенные рабдиты и слизь помогают удерживать добычу, которую планария заглатывает с помощью выдвижной глотки. У многих планарий наблюдается внекишечное пишеварение: нападают на довольно крупную жертву, в ее тело выделяют пищеварительные ферменты, а затем всасывают полупереваренную пищу. Одноклеточные железы, расположенные в стенках кишечника, выделяют дополнительные ферменты для внеклеточного пищеварения. Мелкие пищевые частицы заглатываются фагоцитирующими клетками, и процесс пищеварения заканчивается внутриклеточно. Далее растворимые пит.вещества диффундируют через мезенхиму в разные участки тела или доставляются амебоидными клетками. Непереваренные остатки пищи выводятся наружу через ротовое отверстие. Выделительная система планарий протонефридиального типа: один или два основных канала, от которых отходит множество ветвящихся мелких канальцев, заканчивающихся мерцательными клетками – циртоцитами. На заднем конце тела выделительные каналы открываются наружу выделительными порами. Наиболее сильно развиты протонефридии у пресноводных турбеллярий, что связано с их дополнительной функцией осморегуляции. У бескишечных планарий экскреторную функцию выполняют амебоидные клетки, накапливающие экскреты, а затем удаляющиеся через кожу. Дыхание осуществляется за счет диффузии через поверхность тела.

9. Тип Плоские черви (Plathelminthes). Укажите общие черты организации паразитических форм плоских червей. Каковы особенности питания, выделения, дыхания паразитических (Trematoda, Cestodea) плоских червей?

Общие черты организации паразитических форм: 1)Передняя часть тела снабжена различными приспособлениями, позволяющими удерживаться в полости тела (крючки, присоски). 2)Редукция пищеварительной системы. 3)Слаборазвиты нервная система и органы чувств. 4)Органов дыхания нет, анаэробное дыхание. 5)Сильно развита половая система. 6)Сложные жизненные циклы с чередованием обоеполого и нескольких партеногенетических поколений.

Сосальщики (Trematoda) – класс эндопаразитических плоских червей. Тело листовидное с двумя присосками: ротовой, на дне которой расположен рот, и брюшной. Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего и среднего. Передний отдел выстлан эктодермой и представлен глоткой и пищеводом. Средняя энтодермальная кишка двуветвистая, слепозамкнутая. У одних сосальщиков ветви средней кишки ветвятся и имеют множество слепых отростков, а у других наблюдается тенденция к их редукции. У видов с развитым кишечником преобладает внутрикишечное переваривание пищи, а у сосальщиков с рудиментарным кишечником - всасывание переваренной пищи хозяина через покровы тела – тегумент. Выделительная система протонефридиального типа. Обычно имеются два выделительных канала, в которые впадают многочисленные тонкие канальцы от клеток с «мерцательным пламенем», разбросанных в паренхиме. В задней части тела основные каналы выделительной системы впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу.

В процессе эволюции сосальщики приобрели ряд черт специализации к эндопаразитизму: редукция ресничного эпителия, органов чувств, тенденция к питанию органическими веществами через кожу, появились органы прикрепления – присоски, способность тегумента к всасыванию пищи, способность к анаэробному дыханию, усложнение половой системы, обеспечивающей высокую плодовитость паразитов.

Ленточные черви (Cestoda) – группа специализированных эндопаразитических плоских червей, развивающихся со сменой хозяев. Лентовидное длинное тело, подразделенное на членики, а на переднем конце тела имеется «головка» - сколекс с органами прикрепления. Реже встречаются цестоды с нерасчлененным телом. В связи с паразитизмом у ленточных червей редуцирована пищеварительная система, слабо развиты нервная система и органы чувств. С другой стороны, у них сильно развита половая система, метамерно повторяющаяся в члениках, что обеспечивает их высокую плодовитость. Это повышает возможность выживания ленточных червей, развивающихся со сменой хозяев. Выделительная система представлена протонефридиями. Имеются два боковых выделительных канала, в которые впадают тонкие канальцы от клеток с «мерцательным пламанем». Боковые каналы начинаются слепо у заднего конца тела, доходят вперед до сколекса, а затем поворачивают к заднему концу тела, где впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу. После отпадения первого зрелого членика мочевой пузырь не восстанавливается, а выделительная система открывается сзади четырьмя отверстиями за счет двух петлевидно изогнутых каналов, имеющих восходящее и нисходящее колено. Более широкие нисходящие части каналов соединены между собой поперечными каналами, расположенными вдоль задней стенки члеников.

10.Тип Круглые черви (Nemathelminthes). В чем заключается образ жизни и организация свободноживущих и паразитических нематод? Каковы особенности строения кутикулы, пищеварительной и выделительной системы? Каковы значение этих особенностей для перехода к паразитизму?

Тип Круглые, или Первичнополостные, черви (Nemathelminthes) – обширная группа беспозвоночных, относящихся вместе с плоским червями к низшим билатеральным животным, среди них встречаются как свободноживущие формы, обитающие в соленой океанской воде, пресных водоёмах, в почве, так и паразиты животных, растений и человека. В отличие от плоских круглые черви обладают первичной полостью тела – схизоцелем, который образуется за счет разрушения паренхимы, заполняющей промежутки между стенкой тела и внутренними органами. Схизоцель соответствует первичной полости зародыша – бластоцелю. Появление первичной полости тела в эволюции беспозвоночных животных – прогрессивное явление. Главная функция схизоцеля – транспортная. По полости тела значительно быстрее осуществляется транспорт питательных веществ и продуктов обмена, чем по паренхиме, что ускоряет обмен веществ. В полости тела поддерживается гомеостаз внутренней среды организма.

Тип Круглые черви характеризуется следующими общими особенностями: 1)Наличие первичной полости тела – схизоцеля между стенкой тела и внутренними органами. Полость лишена специальной эпителиальной выстилки и у многих частично занята паренхимными клетками. 2)Форма тела круглая в поперечнике. 3)Покровы, как правило, имеют кутикулу. Остатки ресничного эпителия встречаются только у низших групп первичнополостных червей. 4)Мускулатура представлена слоем продольных мышц или отдельными мышечными пучками у мелких форм. Реже имеются кольцевые мышцы. 5)Кишечник сквозной и состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Ротовое отверстие расположено на брюшной поверхности переднего конца тела. Глотка обладает характерным трехгранным просветом. 6)Выделительная система представлена протонефридиями или особыми кожными гиподермальными железами. 7)Большинство видов раздельнополые, редко встречаются гермафродиты. Размножение только половое. 8)Развитие прямое, реже с метаморфозом. 9)Для круглых червей характерно постоянство клеточного состава тела и отсутствие способности к регенерации.

В состав типа входят: класс Брюхоресничные (Gastrotricha), класс Нематоды (Namatoda), класс Коловратки (Rotatoria), класс Киноринхи (Kinorhyncha), класс Волосатиковые (Nematomorpha), класс Приапулиды (Priapulida), класс Скребни (Acanthocaphala). Из них нематоды и коловратки наиболее многочисленные, а брюхоресничные – наиболее примитивные, имеющие значение для выяснения происхождения первичнополостных червей.

Брюхоресничные – микроскопические черви с ресничным эпителием на брюшной стороне тела, обитающие в морях и пресных водах. Тело их бутылковидное или вытянутое, с ресничным эпителием на вентральной поверхности. Двужутся при помощи ресничек, которые нередко образуют пучки. На заднем конце тела обычно имеется пара трубочек, при помощи которых они могут временно прикреплятся к субстрату. Кожный эпителий выделяет тонкую эластичную кутикулу, покрывающую все тело, даже реснички. На спинной поверхности кутикула образует чешуйчатый покров. Под кожей залегают пучки продольной мускулатуры и отдельные кольцевые мышечные клетки. Первичная полость тела слабо выражена и частично заполнена крупными опорными клетками. Кишечник состоит из трех отделов: переднего, представленного глоткой, железистого – среднего и короткого заднего отдела, заканчивающегося анусом. У некоторых видов задний отдел кишечника отсутствует и средняя кишка непосредственно открывается анусом наружу. Выделительная система представлена парными протонефридиями, выполняющими в значительной степени функцию осморегуляции.

Нематоды занимают разнообразные экологические ниши в водной среде, на суше и в организмах животных и растений. Большинство нематод имеют веретенообразное тело (объясняется жизнью в питательном субстрате). Свободноживущие нематоды живут в илистом грунте водоемов, в гумусовом горизонте почвы, питаясь органикой. Паразитические нематоды обитают в теле животных, тканях растений, поглощая органические вещества в теле хозяина. Тело покрыто толстой многослойной кутикулой, выделяемой кожей. Кожа представлена клеточным синцитием – гиподермой. Гиподерма образует изнутри четыре продольных валика: два боковых, спинной и брюшной. В боковых валиках расположены каналы выделительной системы. В спинном и брюшном валиках проходят продольные тяжи нервной системы. Под гиподермой залегает продольная мускулатура, которая образует четыре ленты между валиками гиподермы. Мышечные клетки нематод образуют особые придатки – мышечные пузыри, которые подходят к нервным тяжам. У других же животных они подходят к мышцам. Полость тела – схизоцель хорошо развита и выполняет кроме транспортной функции и опорную. В полости поддерживается высокий тургор полостной жидкости, что в сочетании с продольной мускулатурой способствует передвижению червей в субстрате. Кишечник нематод имеет три отдела. Передний отдел кишечника дифференцирован и состоит из ротовой полости, глотки, пищевода. Средняя и задняя кишка без отделов. Выделительная система нематод особая и состоит из 1-2 гигантских клеток гиподермы («шейные» или гиподермальные железы). Продольные выделительные каналы залегают в боковых валиках гиподермы. У переднего конца тела имеется поперечный канал, соединяющий продольные выделительные каналы и открывающийся порой наружу. Функцию почек накопления выполняют 1-2 пары фагоцитарных клеток, расположенных около выделительных каналов.

Коловратки – в основном пресноводные микроскопические черви. Реже они встречаются в морях, во мху, на болотах. Имеются редкие случаи паразитирования коловраток у кольчатых червей, моллюсков. Некоторые коловратки являются симбионтами ряда беспозвоночных животных. Разнообразны по морфоэкологическим особенностям: плавающие, ползающие, прыгающие, сидячие формы. У многих коловраток встречаются защитные приспособления в форме футляров, домиков, чехликов. Коловратки питаются взвешенными органическими частицами, детритом, простейшими и водорослями. Играют важную роль в биологической очистке вод, в трофических цепях водных экосистем. Коловратки отличаются от всех других классов круглых червей наличием особого органа движения – коловращательного аппарата. Коловращательный аппарат расположен на переднем конце тела и состоит из одного или двух венчиков ресничек, ресничных полей или отдельных пучков ресничек, благодаря движению которых коловратки плавают. Тело подразделено на головной отдел, туловище и ногу, или хвостовой отдел. На голове расположены коловращательный аппарат, глазки, рот. В туловище содержатся внутренние органы, а нога представляет собой орган движения и прикрепления к субстрату. Нога обычно заканчивается вилкой с цементными железками. Покровы тела представлены кожным синцитием – гиподермой. Наружный слой гиподермы уплотненный, волокнистый, образует ложную кутикулу (внутриклеточное образование). Мускулатура не образует пластов и представлена отдельными мышечными пучками. Мышцы коловраток обладают поперечнополосатой структурой. По-видимому, редукция кожно-мускульного мешка у коловраток сопровождалась в эволюции усложнением морфофункциональной структуры мышечных клеток. Схизоцель выражен хорошо. Пищеварительная система начинается ртом, окруженным коловращательным аппаратом. От рта отходит глоточная трубка, ведущая в ее расширение – жевательный желудок, или мастакс, в котором находятся кутикулярные челюсти – наковальня и два молоточка. Пища из мастакса по пищеводу поступает в мешковидную среднюю кишку (желудок), в которую впадают две пищеварительные железы. Непереваренные остатки через короткую заднюю кишку выбрасываются наружу. Анальное отверстие находится на спинной стороне туловища. В заднюю кишку впадают протоки выделительной и половой систем, поэтому функционально она является клоакой. Выделительная система представлена двумя протонефридиальными каналами с «мерцательными» клетками. Выделительные каналы впадают в мочевой пузырь, который открывается в клоаку.

Приспособления червей к паразитическому образу жизни: органы прикрепления – присоски, крючки; большая плодовитость; плотная кутикула; упрощение строения тела (редукция нервной системы, органов чувтсв).