36 Класс Земноводные (Amphibia). Каковы преобразования в строении осевого и висцерального черепа в связи с приспособлением к наземно-водной среде обитания?

Череп земноводных претерпел заметные изменения по сравнению с таковым рыб. В нем появились признаки, свойственные типичным наземным животным. Мозговой череп имеет небольшое количество хондральных и покровных костей, в связи с чем он пожизненно сокращается преимущественно хрящевым. Затылочная область черепа содержит 2 боковые затылочные кости хондрального происхождения. Обе они несут по сочленовному мыщелку, при помощи которых череп крепится к позвоночному. Верхняя и основная затылочные кости не развиваются, и соответствующие им места остаются хрящевыми. Бока черепа в области слуховых капсул состоят преимущественно из хряща. Здесь развиваются переднеушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от затылочных костей. К переднеушным костям примыкают с внешней стороны покровные чешуйчатые кости. В области глазницы, в передней ее части, развивается 1 кольцевидная клиновидно-обонятельная кость. С верхней и нижней сторон она прикрыта лобно-теменными костями и парасфеноидом. Обонятельная капсула остается сплошь хрящевой. Все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой, хондрального происхождения. Крыша черепа формируется покровными костями. Основную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-теменные кости, возникшие в результате попарного слияния лобных и теменных костей (явление, характерное бесхвостым амфибиям). Впереди лобно-теменных костей ближе к концу морды с каждой стороны находятся носовые кости. Дно черепа выстилают кости покровного происхождения – относительно крупный крестообразный парасфеноид и лежащий впереди него парный сошник. На сошниках у лягушек имеются специфические сошниковые зубы. В формировании дна черепа принимают участие некоторые кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные небные кости, а глазницы подстилают крыловидные кости. Висцеральный череп: челюстная дуга амфибий состоит из хряща и костных элементов. Небно квадратный хрящ (первичная верхняя челюсть) прирастает ко дну черепной коробки лягушки передними и задними концами. На нижней поверхности небно-квадратного хряща образуются покровные небные и крыловидные кости. Квадратная кость не развивается, и задний отдел небно-квадратного хряща остается хрящевым. Функцию верхних челюстей («кусающих» челюстей) выполняют вторичные челюсти, состоящие из покровных кожночелюстных, или предчелюстных, и верхнечелюстных конечностей. Указанные кости несут мелкие зубы. Верхнечелюстная кость каждой стороны сочленяются с тонкой палочковидной квадратно-скуловой костью. Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, прикрытом снаружи парными покровными зубными и угловыми костями. Передний конец меккелева хряща путем хондрального окостенения превратился в маленькую подбородочную кость. В связи с аутостилией подъязычная дуга перестает выполнять функцию прикрепления челюстей к черепу (как у большинства рыб). В связи с этим гиомандибуляре, выполняющие роль челюстного подвеска и опоры жаберной крышки (у земноводных редуцированной), превратился в маленькую косточку – стремячко. Оно расположено в полости среднего уха и функционирует как слуховая косточка. Гиоиды, копула и остатки сильно редуцированных жаберных дуг образуют хрящевую подъязычную пластинку, располагающуюся м/у ветвями нижней челюсти, и одну пару отходящих от пластинки передних рожков (отростков). Эти рожки прикрепляются, обходя глотку с обеих сторон, к слуховым капсулам. Вторая пара отростков, или задние рожки, подъязычной пластинки гомологичны нижним элементам одной из жаберных дуг. Т.о., череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кожных окостенений; 2) аутостилией (небно-квадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу); 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращением частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат; 4) редукцией жаберной крышки.