9. Эволюция жизненного цикла плаунов.

Эволюция шла далее таким образом, что растения как бы созревали на все более и более ранних стадиях индивидуального развития. На смену сильно разветвленным гигантским лепидодендронам с многочисленными стробилами в пермское время пришли более низкорослые и менее разветвленные сигиллярии, или печатницы, которых в мезозойское время сменили плевромейи - невысокие (1-2 м), неразветвленные растения с одним верхушечным стробилом. В некоторых районах Земли плевромейи образовывали по берегам морей заросли, возможно напоминающие современные мангры. Одновременно с уменьшением величины и степени разветвленности верхней части оси полушниковых уменьшались размеры и число ветвей ризофора, и в конце концов эти процессы достигли своей крайней степени выражения у современного полушника, который условно можно считать лепидодендроном, созревающим в первый год жизни. Образно говоря, старцы чешуедревы дошли до наших дней в образе преждевременно состарившихся юношей.

10. Эволюционная характеристика классов Drepanophycopsida и Lycopodiopsida.

Класс Drepanophycopsida. Некоторые представители были настолько примитивно устроены, что часто включались в отдел Rhyniophyta. Спорангии расположены обособленно или в пазухах спорофиллов. Стробилы отсутствуют. Равноспоровые. Синтеломы орто– и плагиотропные, внешне схожие. Функцию фотосинтеза выполняют эмергенцы либо микрофиллы. Проводящая система – актиностела. «Листья» и «стебли» с многочисленными устьицами. Один из представителей – Asteroxylon mackiei (Астероксилон Маки). В первичной коре развита аэренхима, указывающая на

земноводные условия существования; заметны листовые следы. «Листья» представлены эмергенцами. Молодые синтеломы улиткообразно свернутые. Спорангии – на ножках; располагаются на ортотропныхосях.

Класс Lycopodiopsida представлен одним семействомLycopodiaceae, которое включает два рода — Lycopodium и Phylloglossum.

Широко распространен плаун булавовидный (L. clavatum). Его гибкий, дихотомически разветвленный стебель стелется по земле посылая в почву корни и образуя приподнимающиеся надземные ветви. Стебель и ветви густо покрыты маленькими линейно-шиловидными листьями.

Молодые стебли протостелические. У взрослых стеблей — плектостель. Центральную часть стебля занимает концентрический проводящий пучок. Сердцевины нет. Камбия в пучке нет.

Листья снаружи одеты эпидермисом. Устьица расположены на нижней и верхней поверхности листа. Многослойный мезофилл состоит из клеток, богатых хлорофилловыми зернами. Ряды их разделены воздухоносными полостями (межклетниками).

В стебле от центрального цилиндра косо вверх отходят, без прорывов стели, пучки проводящей ткани. Следуя через кору (так называемые листовые следы), они входят в лист, где становятся единственной средней жилкой листа.

Корни плаунов придаточные, они возникают из перицикла стели.

УL. clavatum спороносные колоски располагаются на верхушке ветвей. На оси колоскарасположены спорофиллы. Они значительно мельче вегетативных листьев и отличаются от них по форме и окраске. На верхней стороне спорофиллов располагаются спорангии. Зрелый спорангий имеет почковидную форму и прикрепляется к спорофиллу короткой ножкой. В спорангии развивается большое количество совершенно одинаковых мелких спор.

Зрелые спорангии вскрываются поперечной трещиной. Попав на землю, спора прорастает. Образуется заросток, имеющий вначале вид комочка клеток. Вскоре на заростке образуются ризоиды, через которые внутрь клеток проникают из почвы гифы гриба. Зрелый заросток бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может.

На верхней поверхности заростка образуются антеридии и архегонии. Антеридии целиком погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком погружены в заросток, но шейки их возвышаются над его поверхностью. В брюшке архегония развиваются яйцеклетки и брюшная канальцевая клетка.

При первом делении оплодотворенной яйцеклетки образуются верхняя и нижняя клетки. Верхняя клетка называется подвеском и обычно больше не делится. Нижняя клетка (зародышевая) многократно делится и дает начало зародышу. При этом у L. clavatumформируется ножка — полушаровидное тельце, внедряющееся в ткань заростка. У сформировавшегося зародыша хорошо заметен стебелек, на котором формируется первый лист, лишенный проводящего пучка, а у основания стебелька возникает придаточный корень.

В порядке Huperziales – травянистые растения без плагиотропных синтеломов. Ортотропные синтеломы дихотомически ветвящиеся, в основании укореняющиеся. Спороносные стробилы отсутствуют. Спорангии пазушные, раскрывающиеся одной щелью. Присутствуют специализированные органы вегетативного размножения: выводковые «почки». Наиболее известный вид – Huperzia selago (баранец обыкновенный).

Для порядка Phylloglossales характерными особенностями являются наличие клубневидного ризофора и редукция в развитиии вегетативных и генеративных органов спорофита. Включает единственный вид – Phylloglossum drummondii (филлоглоссум Драммонда). Это растение высотой в несколько сантиметров. На верхушке однолетнего клубня развивается пучок узких языковидных листьев. От верхней части клубня отходят также 1–3 корня и особый орган –

ножка, преобразующаяся в новый клубень в конце зимы – начале весны. У зрелых растений на верхушке клубня развивается укороченный стробил на длинной голой оси. Проводящая система в клубне представлена сифоностелой, в оси стробила распадающейся на отдельные пучки. Гаметофит цилиндрический, частично погруженный в субстрат, способный к фотосинтезу.Растения имеют микоризу.