55. Эвантовая гипотеза х. Халлира о происхождении цветка; ее критика и развитие.

Халлир считал, что показателями примитивности цветка должны служить черты сходства с вегетативным побегом, т.е. вытянутое цветоложе, отсутствие срастаний между частями цветка, большое и неопределенное количество всех членов цветка. Такой цветок характерен для покрытосеменных, объединяемых в группу многоплодниковых.

Типичным представтелем многоплодниковых служит род магнолия. Халлир допускал возможность происхождения цветка непосредственно от стробила беннеттитов.

Также эту гипотезу разрабатывали ученые Арбер и Паркин. Они считали, что цветок – это особая форма стробила, свойственная покрытосеменным и некоторым растениям мезозойской эры. Все покрытосеменные, по Арбер и Паркину, имеют монофилетическое происхождение, они произошли от мезозойских полупокрытосеменных, связанных близким родством с беннеттитами.

Ошибки гипотезы: а) семяпочки у беннетиттовых находились на рецептакуле, а не на спорофилле; б) защита семяпочек осуществлялась специализированными, стерильными чешуйками; в) микроспорофилл имел очень сложное строение (с многочисленными микроспорангиями).

Стробильная гипотеза долгое время имела признание в нашей стране и за рубежом как наиболее научно обоснованная гипотеза о происхождении цветка. Несмотря на ряд дискуссионных вопросов, принятие многоплодниковых (семейства магнолиевых, анноновых, лютиковых и т.д.) в качестве примитивной группы цветковых в середине 20го столетия стало почти общепризнанным.

56. Теломная гипотеза происхождения покрытосеменных.

При дифференцировке тела псилофитов раньше появился спорангий, чем лист. Поэтому Кречетович считает неправильным рассматривать цветок как метаморфизированный побег.

По Кречетовичу, основными неотъемлемыми частями цветка являются микроспорангии (пыльцевые гнезда) и микроспоры (пыльца), макроспорангии (нуцеллус) и макроспоры (зародышевый мешок). Остальные части (плодолистик и околоцветник) являются производными, не входящими в число обязательных элементов цветка.

Листовое происхождение, по этой гипотезе, имеют только чашелистики. Плодолистик, как тычинки и лепестки венчика, имеет осевую природу. Плодолистик растет верхушечно, имеет некоторую стадию покоя, а затем продолжает свой рост, в то время как лист заканчивает рост окончательно. Тычинка похожа на телом, имеет протостель и верхушечные спорангии. Лепестки, стерильные тычинки не имеют мезофилла с хлоропластами и эпидермиса с устьицами, жилкование у них дихотомическое. Л. М. Кречетович создал гипотетическую схему обоеполого цветка. Сконструированный цветок абстрактен и не опирается на ископаемые остатки.

57. Гипотеза происхождения покрытосеменных посредством гамогетеротопии (с. В. Мейен).

Из голосеменных растений Мейен считает наиболее близкими к первичным цветковым беннеттиты. Однако непосредственная генетическая связь покрытосеменных с беннеттитами не допускалась из-за принципиальных отличий в структуре репродуктивных органов. Он полагает, что эти отличия могла быть устранены путем гамогетеретопии, т.е. передачи признаков одного пола на другой. Если допустить, что это могло иметь место у беннеттитов, то нетрудно объяснить происхождение гинецея. У беннеттитов микроспорангии распологаются по краям перистых микроспорофиллов или на верхней стороне цельных уплощенных микроспорофиллов. Известно, что у растений смена пола происходит гораздо легче, чем у животных, и в меньшей степени детерминирована генетически. Если на месте микроспорангиев стали развиваться семязачатки, достаточно было спорофиллу сложиться вдоль, чтобы возник примитивный гинецей.

Мейен не утверждает, что его гипотеза может решить проблему происхождения покрытосеменных, но считает, что она может способствовать ее изучению. Эта гипотеза не опирается ни на какие факты, она основана только на предположении и поэтому не убедительна.