48. Положение Беннеттитов внутри отдела Голосеменных: их характеристика и значение в филогенетических построениях.

Порядок Bennettitales. Среди радиоспермических голосеменных нет других растений, кроме тригонокарповых, с которыми можно хотя бы косвенно связать происхождение беннеттитовых. Семена беннеттитовых радиоспермические, иногда имеют свободную купулу. Микроспорофиллы листоподобные. Семена сидят на расширенной верхушке бокового побега. Есть два семейства: семейство бенннеттитовых и вильямсониевых.

Стволы первых толстые, колонно- или боченкообразные. Если ствол ветвился, растение выглядело как несколько сросшихся ананасов. Центр ствола занят широкой сердцевиной, окаймленной кольцом мезархных пучков первичной древесины. Вторичная ксилема маломощная, сложенная лестничными трахеидами. Листовой след, вначале С – образный, вскоре делится на несколько пучков. Поверхность ствола покрыта плотным чехлом из оснований опавших листьев. По всему стволу разбросаны обоеполые фруктификации. Микроспорофиллы были согнутыми. Синангии состояли из 20–30 удлиненных микроспорангиев, сидевших двумя рядами. Зрелые синангии раскрывались на две створки. Женская часть обоеполой фруктификации состояла из расширенной верхушки побега, покрытой сотнями радиоспермических семян и межсеменных чешуек. В основании семян, возможно, была рудиментарная купула. Интегумент срастался с нуцеллусом. Фруктификации подстилались оберткой из перистых брактей.

У семейства вильямсониевые стволы тонкие, интенсивно ветвящиеся. Эти растения, возможно, были кустарниками. Фруктификации сидели в развилках дихазиально ветвившихся веток или прикреплялись к боковым. Фруктификации были как однополыми, так и обоеполыми. В этом семействе объединены роды с купулой и без нее. Вполне возможно, что у бескупульных семян купула обращена во внешний интегумент, как у тригонокарповых, а у купульных семян, как у лагеностомовых. Микростробилы состоят из мутовки микроспорофиллов, сросшихся в основании или на значительном протяжении в чашеобразный орган. Сами микроспорофиллы простые или перистые, покрытые рядами синангиев.

49. Положение Гнетовых внутри отдела Голосеменных: общая характеристика, классификация, экология, биология.

Класс Gnetopsida. Внешне представители трех порядков класса сильно отличаются друг от друга. Вельвичия – с двумя семядольными листьями, гнетум – с цельными, кожистыми, перистонервными листьями, эфедра – с чешуевидными листьями и др. Однако, несмотря на целый ряд отличий, имеются и важные общие признаки, указывающие на единство этой группы и отличающие ее от других классов голосеменных. Это такие: а) наличие сосудов во вторичной древесине; б) дихазиальное ветвление собраний стробилов, отсутствующее у современных голосеменных; в) наличие «покроволистиков», покровов вокруг стробилов; г) редукция гаметофитов, в особенности женского; д) признаки прошлой обоеполовости стробилов; е) микропилярные трубки, образованные интегументом и улавливающие пыльцу.

Ephedra. Внешним обликом эфедра напоминает хвощи и австралийские цветковые растения — казуарины. Большинство видов низкорослые, сильно ветвистые кустарники. Ветви эфедры прутьевидные, зеленые, ребристые. Листья редуцированные, мелкие, чешуевидные, расположены супротивно или мутовками, по 3 — 4 листа в каждой. Листья часто буреют и опадают. Функция фотосинтеза переходит к ветвям. Ветви снаружи одеты эпидермисом. Устьица обычно глубоко погружены в ткань стебля. Под эпидермисом, в области ребер, находятся участки механической ткани, а в области ложбинок — ассимиляционная ткань. Эфедра — растение двудомное. На мужских экземплярах образуются мужские шишки. На верхушке микроспорофилла имеется от 2 до 8 микроспорангиев. Микроспорангии. На женских экземплярах, в пазухах верхних листьев молодых побегов, образуются женские шишки. Ось шишки заканчивается одной семяпочкой (мегаспорангием).

Gnetum. Два вида — небольшие деревья, остальные виды — лианы, с длинными стеблями. Листья гнетума супротивные, широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминают листья двудольных растений. Мужские и женские шишки появляются на разных особях. Мужские шишки сережковидные, сложные. На оси шишки мутовками расположены собрания микроспорофиллов. Микроспорофилл состоит из уплощенной оси ("нить тычинки"), заканчивающейся наверху двумя одногнездными микроспорангиями ("пыльцевые гнезда"). Таким образом формируется некоторое подобие цветка покрытосеменного растения. В верхней части мужской шишки, над микроспорофиллами, иногда развивается мутовка недоразвитых мегаспорангиев. Женские шишки имеют вид удлиненной сережки. На ее оси мутовками расположены семяпочки. Каждая семяпочка (мегаспорангий) окружена снаружи покровом ("околоцветником").

Welwitschia. Она имеет редьковидный стебель, скрытый частично в земле. Надземная его часть похожа на пень. От стебля отходят два супротивных лентовидных листа. Листья постепенно нарастают у основания и разрушаются на верхушке. Растение как бы остановилось в своем развитии на стадии проростка. Вельвичия — растение двудомное. Мужские и женские шишки образуются на разных особях. Мужские шишки собраны группами и располагаются на верхушках дихотомических разветвлений общей оси, выходящей из пазухи листа. Женские шишки собраны также группами на общей оси, выходящей из пазухи листьев.