34. Мараттиевые папоротники: общая характеристика, филогенетические связи, экология, распространение, многообразие.

Мараттиевые представлены как ныне живущими, так и ископаемыми растениями.

Мараттиевые являются эуспорангиатными, так как спорангий у них развивается из группы субэпидермических клеток и имеет многослойную стенку. Стебли мараттиевых мясистые. Они небольшие и частично скрыты в земле; от стебля отходят очень крупные листья с многократно рассеченной пластинкой. У видов Marattia они достигают 5 — 6 м длины. Лишь у одного вида Danaea пластинка цельная. Листья мараттиевых длинночерешковые и у основания окружены двумя крупными прилистниками (афлебиями). На прилистниках нередко образуются почки, служащие для вегетативного размножения. Отпадая от материнского растения, они укореняются, давая начало новой особи.

Корни мараттиевых очень толстые, придаточные, возникают на стебле. Стебель в молодом состоянии протостелический, взрослый же имеет сложную диктиостель. В стеблях, корнях и черешках листьев характерно наличие схизогенных слизевых ходов. Спорангии возникают на обычных листьях — на нижней их стороне. У Angiopteris, Archangiopteris и Macroglossum спорангии почти свободные, у остальных родов они срослись в синангии. Синангии округлые и находятся на нижней поверхности листа. Расположение спорангиев и синангиев на листе различно. У Angiopteris спорангии расположены в два ряда вдоль жилок листа, у Marattia — недалеко от края листа, вдоль боковых жилок, у Danaea синангии округлые и разбросаны по всей поверхности листа.

У мараттиевых нет еще типичного покрывала (индузия): сорусы или синангии большинства видов окружены у основания волосками (Angiopteris, Marattia, и только у Danaea синангии окружены выростом листа).

Спорангии имеют многослойную стенку. Полость спорангии выстлана одним или двумя слоями клеток стенки тапетума.

В спорангиях развивается большое количество одинаковых спор.

Зрелые спорангии вскрываются продольной трещиной. Споры, прорастая, образуют заростки, похожие на заростки наших папоротников. Однако они имеют несколько большие размеры и живут 2 — 3 года.

От нижней стороны заростка отходят ризоиды. Заростки обоеполые. На них образуются антеридии, а затем и архегонии. Сперматозоиды многожгутиковые.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Сформировавшийся зародыш имеет стебелек и первый лист, обычно цельный, с дихотомическим жилкованием. Растущий зародыш пробивает ткань заростка. При этом стебелек выходит над его поверхностью, а образующийся вскоре придаточный корень внедряется в землю.

35. Осмундовые папоротники.

Осмундовые - одно из древнейших семейств ныне живущих папоротников. В настоящее время это семейство насчитывает 3 рода: осмунда, тодея и лептоптерис.

Виды осмундовых - многолетние растения, с массивными и обычно короткими прямостоячими стеблями, увенчанными короной крупных листьев. Стебли осмунды короткие и обычно прямостоячие. В умеренных широтах они почти подземные из-за значительной массы волокнистых корней, которые вместе с накопившейся между ними почвенной массой образуют небольшой холмик, на котором возвышаются их надземные части. У тодеи и лептоптериса стебли более высокие.

Стебли осмундовых покрыты чехлом из черешков опавших листьев и многочисленных корней. Эта толстая (до 5 см) оболочка способствует удержанию влаги. Интересно, что иногда стебли однажды или, редко, дважды дихотомически разветвлены на верхушке. У молодого растения проводящая система представляет собой протостелу, но позднее, после образования листьев, образуется сердцевина. Ксилема взрослого растения представляет собой компактный сетчатый цилиндр с узкими удлиненными лакунами. У большинства видов она эндархная, но у некоторых - мезархная. Кора массивная.

Листья осмундовых крупные, однажды или дважды перистые, от кожистых до пленчатых.

Спорангии осмундовых не собраны в сорусы - они располагаются участками на нижней стороне пластинки листа или небольшими группами из нескольких спорангиев у основания сегментов. В подсемействе собственно осмундовых (у осмунды) спорангии располагаются по краю сегментов, которые более или менее редуцированы и лишены хлорофилла.

Спорангии осмундовых крупные, с короткой ножкой и со стенками, состоящими из нескольких слоев клеток. В спорангиях много спор. Для раскрывания спорангия служат две группы толстостенных клеток, расположенных у его верхушки, но они не имеют кольца.

Споры у осмундовых округлые, крупные, в свежем состоянии зеленовато-желтые из-за присутствия хлоропластов и капель масла. Они очень быстро теряют способность к прорастанию.