- •1.Ботаника как наука и ее прикладное значение.
- •2. Эволюционные изменения у первых растений, осваивавших сушу.
- •3. Этапы соматической эволюции у высших растений.
- •4. Эволюция жизненного цикла и размножения у высших растений.
- •5. Высшие растения и гипотезы их происхождения.
- •6. Отдел Rhyniophyta. Роль в построении филогенетических систем.
- •7. Характеристика отдела Псилотовые.
- •8. Отдел Плауны: общая характеристика, принципы классификации, происхождение.
- •9. Эволюция жизненного цикла плаунов.
- •10. Эволюционная характеристика классов Drepanophycopsida и Lycopodiopsida.
- •11. Порядок Lepidocarpales: особенности строения, происхождения, развития, экологии; геологическая роль; разнообразие.
- •12. Эволюционная характеристика Isoetidae и Selaginellidae.
- •13. Общая характеристика, принципы классификации, происхождение и филогения отдела Equisetophyta.
- •14. Класс Бовманитовые: особенности строения, экология, разнообразие.
- •15.Порядки Каламостахиевых и Хвощей: сравнительная характеристика, экология, биология, жизненный цикл, разнообразие, роль в природе и жизни человека.
- •16. Мхи и гипотезы их происхождения.
- •17. Общая характеристика и классификация мхов.
- •18. Антоцеротовые мхи: общая характеристика, биология, экология, география, роль в филогенетических построениях.
- •19. Класс Печеночники: общая характеристика и классификация.
- •20. Порядки Андреевых и Сфагновых мхов.
- •21. Порядок Бриевые мхи.
- •22. Экологические группы у мхов и проблемы их выделения.
- •23. Практическое значение и охрана мхов.
- •24. Группа «папоротникообразные» и ее искусственность.
- •25. Отдел Polypodiophyta: практическое значение, ценотическая роль, охрана.
- •26. Филогения папоротников; связи между классами.
- •27. Жизненные формы папоротников и их эволюция.
- •29. Эволюция жизненного цикла папоротников.
- •30. Связь жизненных форм папоротников с условиями местообитаний.
- •31. Древнейшие представители папоротников: классы Кладоксилеевые, Зигоптерисовые и Ботриоптерисовые.
- •32. Прогимноспермы: своеобразие строения; значение для филогенетических построений.
- •33. Ужовниковые папоротники: общая характеристика, филогенетические связи, эволюционное положение, биология, распространение, многообразие.
- •34. Мараттиевые папоротники: общая характеристика, филогенетические связи, экология, распространение, многообразие.
- •35. Осмундовые папоротники.
- •36. Эволюционная характеристика схизейных папоротников.
- •37. Признаки эволюционной примитивности и продвинутости у папоротников. Многоножковые папоротники и их связи с другими порядками внутри подкласса Polypodiidae.
- •38. Циатейные папоротники: общая характеристика, филогенетические связи, экология, представленность в Сибири, ценотическая роль.
- •39. Разноспоровые полиподиевые папоротники; конвергентность разноспоровости.
- •40. Голосеменные: общая характеристика и эволюция жизненного цикла.
- •41. Филогения и классификация голосеменных.
- •42. Фруктификации голосеменных.
- •43. Возникновение побеговых голосеменных.
- •44. Мега- и микроспорогенез у голосеменных; происхождение семяпочки.
- •45. Использование анатомо-морфологической структуры семян голосеменных в филогенетических построениях.
- •46. Положение саговниковых внутри отдела Голосеменных и их происхождение.
- •47. Класс Гинкговые: анатомо-морфологическая характеристика, особенности экологии, биология, география.
- •48. Положение Беннеттитов внутри отдела Голосеменных: их характеристика и значение в филогенетических построениях.
- •49. Положение Гнетовых внутри отдела Голосеменных: общая характеристика, классификация, экология, биология.
- •50. Класс Pinopsida: общая характеристика, происхождение, классификация, современное распространение на планете.
- •51. Эволюционная характеристика Magnoliophyta, их таксономическое разделение.
- •52. Гипотезы о месте, времени, условиях происхождения покрытосеменных.
- •53. Различные подходы к построению гипотез происхождения покрытосеменных; «гипноз цветка».
- •54. Псевдантная гипотеза происхождения цветка.
- •55. Эвантовая гипотеза х. Халлира о происхождении цветка; ее критика и развитие.
- •56. Теломная гипотеза происхождения покрытосеменных.
- •57. Гипотеза происхождения покрытосеменных посредством гамогетеротопии (с. В. Мейен).
- •58. Роль насекомых в происхождении покрытосеменных; зоофильные линии эволюции отдела.
- •59. Синдром анемофилии у покрытосеменных.
- •60. Происхождение, разнообразие, эволюция гинецея.
- •61. Андроцей у покрытосеменных: происхождение, многообразие, эволюционное развитие.
- •62. Эволюционные изменения структуры цветка двудольных покрытосеменных.
- •63. Филогенетические системы покрытосеменных (р. Веттштейн, а. Энглер, х. Халлир, а. А. Гроссгейм, а. Л. Тахтаджян): их основополагающие принципы.
- •64. Подкласс Magnoliidae. Положение магнолиевых в различных филогенетических системах.
- •65. Подкласс Гамамелидиды: общая характеристика, филогенетические связи, эволюционное развитие, классификация, многообразие, распространение.
- •66. Подкласс Ранункулиды: общая характеристика, положение в филогенетических системах, классификация, разнообразие.
- •67. Подкласс Caryophyllidae: общая характеристика, филогенетические связи, энтомофильная и анемофильная линии эволюции, многообразие экологических групп и жизненных форм, представленность в Сибири.
- •68. Подкласс Rosidae и его эволюционная характеристика.
- •69. Подкласс Dilleniidae: общая характеристика, филогенетические связи, эволюционное развитие, классификация, многообразие.
- •70. Подкласс Lamiidae: общая характеристика, филогенетические связи, эволюционное развитие, многообразие, экология, представленность в Сибири.
- •71. Подкласс Астериды: общая характеристика, положение в системе магнолиофитов, биология, экология, разнообразие, география.
- •72. Порядок Норичникоцветных: общая характеристика, филогенетические связи, эволюционное развитие, многообразие, экология, представленность в Сибири.
- •73. Семейство маревые: общая характеристика, филогенетические связи, эволюционное развитие, многообразие, экология, представленность в Сибири.
- •74. Порядок Крапивоцветных: характеристика и специфика положения в филогенетических системах.
- •75. Эволюционная характеристика порядка Бобовоцветных.
- •76. Положение порядка Казуариноцветных в различных филогенетических системах.
- •77. Эволюционная характеристика розоцветных; разнообразие, экология, происхождение.
- •78. Эволюционная характеристика порядка Apialеs.
- •79. Верескоцветные: общая характеристика, филогенетические связи, приспособительная эволюция, распространение, экология.
- •80. Нимфейные и их роль в эволюции покрытосеменных.
- •81. Эволюционная характеристика порядка Ивоцветных; проблема филогенетических связей ивоцветных.
- •82. Эволюционная характеристика порядка Молочаецветных.
- •83. Класс Однодольных и гипотезы их происхождения.
- •84. Роль неотении в происхождении однодольных.
- •85. Происхождение однодольного зародыша.
- •86. Деление покрытосеменных на однодольные и двудольные; надежность разделения.
- •87. Эволюционная характеристика злаков.
- •88. Эволюционная характеристика орхидных.
- •89. Порядок Liliales: общая характеристика, филогенетические связи, эволюционное развитие, биология. Различная трактовка объема таксона.
- •90. Подкласс Арековые: общая характеристика, положение в филогенетической системе, классификация, распространение, многообразие, приспособительная эволюция.
- •91. Эволюционная характеристика Алисматид; их экология, биология, распространение, многообразие.
- •92. Эволюционная характеристика порядка Осокоцветных.
- •93. Лист и гомологичные ему образования в различных отделах высших растений.
- •94. Понятие о конвергенции и ее распространенность среди высших растений.
- •95. Этапы развития представлений о виде.
- •96. Понятие о виде. Монотипический и политипический виды у высших растений.
- •97. Понятие о флоре. Флора Красноярского края. Конкретная флора.
- •98. Флора Красноярского края и история ее исследования.
- •99. Охрана растительного мира. Красные книги. Принципы составления списков редких и исчезающих видов.
42. Фруктификации голосеменных.
Семя с семяножкой образует моносперм, а любое собрание семян – полисперм. Полиспермы бывают простыми и сложными. Простые полиспермы делятся на 4 главные группы. В первую входят полиспермы кистевидные (состоят из моноспермов, расположенных вокруг оси), колосовидные (отличаются от кистевидных редукцией ножки), зонтиковидные (моноспермы на укороченной оси), головчатые (сидячие семена на укороченной оси или моноспермы на мясистом коротком рецептакле), перистые, плейохазиальные (неравномерно ветвящиеся). Второй тип включает уплощенные листоподобные полиспермы. Если пластинка полисперма подобна вегетативному листу, такой полисперм называется филлоспермом, а если же отличие от листа большое – кладоспермом. Кладоспермы могут быть с цельной или расчлененной пластинкой. Наподобие щитовидных листьев бывают щитовидные (пельтатные) полиспермы, или пельтоиды. Третий тип – это полузамкнутые вместилища семян, - купулы или капсулы. Под купулами понимают ортотропные или инвертированные вместилища из в разной степени сросшихся или свободных элементов циркасперма (совокупность стерильных органов, сопровождающих фруктификации). Купулу, превратившуюся в подобие интегумента и выполняющую функцию захвата пыльцы своей верхушкой, называют внешним интегументом или купуломентом. Все прочие вместилища семян можно называть капсулами. Они бывают двустворчатыми, кувшинообразными и обращенными, пельтатными или иными. К четвертому типу относятся фертилигеры. В этом случае полиспермы одного из предыдущих типов прикрепляются к измененному или неизмененному листу, образуя с ним единый комплекс. Из сложных полиспермов выделяют замиоидный и конифероидный типы. Замиоидный полисперм – это предпобеговая система. Конифероидный полисперм – преобразованная система побегов (шишка хвойных), каждая чешу – побег.
Особый термин мужских фруктификаций – микропороклад – вводится для таких агрегатов микроспорангиев, которые ветвятся в нескольких направлениях и не могут называться ни микростробилами, ни микроспорофиллами.
43. Возникновение побеговых голосеменных.
Возникновению голосеменных растений предшествовало несколько важных эволюционных событий: в области репродуктивной сферы это было возникновение разноспоровости; в области вегетативной сферы это было возникновение камбия и появление древесных форм. Из факта нахождения голосеменных в верхнем девоне следует, что предков голосеменных следует искать среди палеозойских растений, возраст которых не моложе позднего девона.В качестве их возможных предков остается рассматривать только древнейших представителей отдела папоротниковидных.
44. Мега- и микроспорогенез у голосеменных; происхождение семяпочки.
Все голосеменные относятся к эуспорангиатным растениям.
Микроспорангии развиваются из поверхностных клеток микроспорофиллов. Инициальные клетки микроспорангиев обычно расположены в один слой, но у некоторых видов – в два слоя. Формирование стенки микроспорангия полностью заканчивается, когда спорогенные клетки начинают превращаться в материнские клетки пыльцы. Унаиболее примитивных среди голосеменных стенка многослойная. У более высокоорганизованных голосеменных наблюдается тенденция к уменьшению числа слоев стенки.
Тапетум служит для питания материнских клеток пыльцы и развивающихся микроспор. У большинства голосеменных уже после стадии тетрады микроспор самые внутренние стенки клеток тапетума разрушаются, но протопласты сохраняют постенное положение. К моменту вылета пыльцы у большинства голосеменных, кроме гинкго, из всех слоев микроспорангия остается только эпидермис с утолщенными клеточными стенками. Открываются спорангии продольной трещиной.
. У голосеменных, как и у всех высших растений, с мейоза начинается стадия гаметофита, или полового поколения.
Микрогаметофитогенез. Микроспора, образующаяся после окончания мейоза, является первой клеткой значительно редуцированного эндоспорового мужского гаметофита. Развитие микрогаметофита начинается в микроспорангии и может продолжаться вплоть до того, когда пыльцевое зерно попадет на нуцеллус семяпочки. В результате ряда митотических делений образуются, например у хвойных, пять клеток: две проталлиальные, клетка трубки, клетка-дислокатор и спермиогенная (сперматогенная) клетка. Последняя образует обычно две мужские гаметы, либо сперматозоиды (цикадовые и гинкго), либо спермии-клетки, либо свободные спермии-ядра.
Оболочка пыльцевых зерен – спородерма – состоит из интины и экзины. У некоторых голосеменных спородерма имеет еще один слой: перину. Перина образуется у кипарисовых, таксодиевых и тисовых. У многих хвойных пыльцевые зерна имеют воздушные мешки. Образуются они из экзины.
Сравнительное изучение мужского гаметофита голосеменных позволило проследить этапы эволюции мужского гаметофита семенных растений: 1) сокращение количества проталлиальных клеток, останков вегетативного тела гаметофита, вплоть до их исчезновения; 2) уменьшение количества гамет до двух; 3) появление спермиев (утрата жгутиков), что компенсировалось образованием пыльцевой трубки, облегчающей продвижение гамет к архегониям; 4) сокращение числа митозов, ведущее к образованию гамет.
Семяпочка. Синангиальная гипотеза гласит о том, что семяпочка произошла из мегасинангия. При этом фертильным остался один мегаспорангий, ставший нуцеллусом, а остальные мегаспорангии редуцировались и образовали стерильный интегумент. Подтверждение этому – находки примитивных семяпочек семенных папоротников. Согласно индузиальной гипотезе интегумент образовался из индузия.
Семяпочка голосеменных имеет следующее строение: в центре находится нуцеллус (мегаспорангий), его окружает интегумент, который в верхней своей части формирует микропиле (пыльцевход). Нижняя часть семяпочки, где интегумент переходит в ткани семенной чешуи, называется халазой.
Нуцеллус семяпочки у большинства голосеменных во время опыления многоклеточный, с эпидермисом и большим количеством паренхимы. Интегумент – эволюционно новая структура, образовавшаяся лишь у семенных растений. Его функция – защита нуцеллуса на ранних этапах его развития. Интегумент зрелой семяпочки обычно дифференцируется на три слоя и в дальнейшем формирует семенные покровы. Наибольшего развития достигает интегумент у семяпочек, слабо защищенных спорофиллами и чешуей шишки (гинкго).
В отделе голосеменных наблюдается разная степень срастания нуцеллуса с интегументом, что позволяет судить о продвинутости таксонов. Свободный нуцеллус можно считать самым примитивным (араукариевые и торрея). У сосновых интегумент и нуцеллус остаются раздельными только у апекса.
Семяпочки голосеменных бывают прямыми (гинкговые, тисовые, таксодиевые, кипарисовые) и обращенными, когда пыльцевход направлен к основанию семенной чешуи (араукариевые, сосновые). Микропиле также различается по строению таксонов. Оно обеспечивает доступ пыльцы к нуцеллусу и после опыления закрывается. Для таксонов, как современных, так и вымерших, образующих сперматозоиды, характерна пыльцевая камера. Она образуется в апикальной части нуцеллуса в результате лизиса его клеток и имеет различный размер (в зависимости от уровня развития семяпочки). Ко времени опыления она заполняется сахаристой жидкостью. Жидкость для улавливания пыльцы выделяется и у некоторых хвойных.
Мегаспорогенез. У голосеменных, за некоторым исключением, закладывается только одна материнская клетка мегаспоры. После мейоза из четырех мегаспор три отмирают.
Макрогаметофитогенез. Развитие женского гаметофита начинается со стадии свободноядерных делений. Количество свободных ядер на этой стадии различно у разных таксонов, например: у сосны обыкновенной – 32 ядра, сосны сибирской – 80–100, диоона – до тысячи. Затем между ядрами образуются клеточные стенки и начинается клеточная стадия гаметофита. На ее верхушке образуются архегонии. Каждый архегоний развивается из одной инициальной клетки. Количество архегониев у голосеменных различно: от 2–5 у сосновых до двухсот у микроцикаса и кипарисовых.