51. Эволюционная характеристика Magnoliophyta, их таксономическое разделение.

Покрытосеменные (пестичные, или цветковые) — самый обширный отдел растительного мира, к которому относится больше половины всех известных видов их.

Строение их спорофита очень разнообразно. Среди них наряду с многочисленными деревьями, кустарниками и древесными лианами имеется много травянистых растений, причем последние по числу видов преобладают. Общеизвестно богатство морфологических видоизменений основных вегетативных органов покрытосеменных, причем многие оригинальные структуры обычно бывают связаны с приспособлением к существованию в крайних условиях или к выполнению специальных функций (например, листья так называемых насекомоядных растений). В анатомическом отношении следует подчеркнуть широчайшую распространенность у покрытосеменных настоящих сосудов (трахей); их лишены только немногие представители, по всей вероятности, древние по происхождению. Не менее разнообразно строение органов спороношения покрытосеменных, их цветков.

Для покрытосеменных особенно характерно наличие пестика, образуемого одним или несколькими плодолистиками, т. е. макро- или мегаспорофиллами, сросшимися так, что в нижней части пестика образуется замкнутое вместилище, называемое завязью, внутри которого помещаются семяпочки. Не менее характерно для цветковых растений рыльце — пыльцеулавливающий орган, который обеспечивает прорастание пылинок. После оплодотворения завязь разрастается в плод, а из семяпочек развиваются семена.

Микроспорофиллы покрытосеменных представлены тычинками, очень изменчивыми в деталях, но сохраняющими общий план расчленения и строения стенок пыльцевых гнезд. В частности, характерно раскрывание пыльников за счет эндотеция — субэпидермального слоя клеток, имеющих неравномерно утолщенные оболочки

В разнообразии цветков покрытосеменных можно отличать варианты высокоспециализированные (обычно в связи с приспособлениями к агентам опыления), следовательно, более позднего происхождения, и более древние, сохранившие примитивные черты строения: удлиненное цветоложе, неопределенное число свободных, т. е. не сросшихся друг с другом, спирально расположенных цветолистьев и др.

Не менее характерен и гаметофит покрытосеменных. Мужской гаметофит, представленный содержимым пыльцевого зерна, у покрытосеменных состоит всего из двух (вегетативной и генеративной) клеток. Начав свое развитие в пыльнике, микроскопически малый мужской заросток, защищенный дифференцированной оболочкой микроспоры, переносится на рыльце пестика (опыление). Женский гаметофит сильно редуцирован. Он формируется, как правило, из единственной мегаспоры, не покидающей мегаспорангия, т. е. нуцеллуса семяпочки, и представлен содержимым восьмиядерного зародышевого мешка.

Неповторимая особенность покрытосеменных — двойное оплодотворение, суть которого в том, что одна из двух мужских гамет, образующихся из генеративной клетки мужского заростка и доставляемых пыльцевой трубкой в зародышевый мешок, оплодотворяет яйцеклетку, другая же сливается со вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из полярных ядер до слияния их друг с другом. Образовавшееся триплоидное ядро дает начало многочисленным ядрам клеток будущего эндосперма.

В ряду высших растений с преобладанием в цикле развития спорофита (равноспоровые и разноспоровые папоротникообразные — голосеменные — покрытосеменные) наблюдается сначала потеря гаметофитом его самостоятельности, а затем прогрессирующее ускорение созревания его — достижение половозрелости без развития вегетативного тела. В этом отношении покрытосеменные выглядят как завершающий этап исторического процесса редукции полового поколения во всех основных линиях эволюции наземных растений, в онтогенезе которых преобладает бесполое поколение. Достигнуть крайней ступени редукции заростков покрытосеменные могли, только пройдя уровень организации гаметофита типа голосеменных.

Эволюция цветка, на строении которого главным образом базируется систематика покрытосеменных, шла у них от цветков с удлиненным (вытянутым) цветоложем, обоеполых, актиноморфных, со спиральным расположением неопределенного числа свободных (несросшихся) цветолистьев, от цветков с верхней завязью и многочисленными семяпочками — к цветкам циклическим, с вполне определенным числом членов, нередко сросшихся друг с другом и располагающихся на плоском или вогнутом цветоложе, к цветкам зигоморфным, имеющим нижнюю завязь с одной или немногими семяпочками. Эти изменения цветка покрытосеменных повторялись в разных эволюционных рядах, независимо друг от друга.