Молочнокисле бродіння

Молочнокислі бактерії об’єднують велику групу різних за систематичним положенням і морфологічною характеристикою мікроорганізмів. За формою клітин молочнокислі бактерії – палички (довгі і короткі) і коки. Вони можуть утворювати парні або ланцюгоподібні скупчення. Це нерухомі, неспороутворюючі (за винятком Sporolactobacillus inulinus) грампозитивні бактерії. Усі вони зброджують вуглеводи й утворюють молочну кислоту. Вони не містять гемо протеїнів (цитохромів і каталази), однак можуть рости у присутності кисню, аеротолерантні, тому їх відносять до мікроаерофілів.

Молочнокислі бактерії мають складні поживні потреби. Їм необхідні вітаміни групи В, амінокислоти, пурини, піримідини. На відміну від багатьох інших бактерій можуть використовувати лактат. Через утворення великої кількості кислоти, поживні середовища для вирощування молочнокислих бактерій мають бути добре забуфериними.

Виділяють молочнокислі бактерії з молока і кисломолочних продуктів, із рослин; багато цих бактерій є у кишківнику та на слизових оболонках людини і тварин.

У таблиці 1 представлені основні види молочнокислих бактерій, які мають важливе значення для промисловості.

Таблиця 1

Види молочнокислих бактерій, які мають важливе значення для промисловості

Роди	Основні види	Продукти бродіння
Гомоферментативні
Термофіли
Lactobacillus	L.helveticus	D(+),L(+) i DL-молочна кислота
	L.bulgaricus
	L.lactis
	L.acidophilus
Streptococcus	S.thermophilus	L(+)-молочна кислота
Pediococcus	P.acidilactici	DL-молочна кислота
Мезофіли
Lactobacillus	L.casei	D(-),L(+) i DL-молочна кислота
Streptococcus	S.lactis	L(+)-молочна кислота
	S.cremoris
Pediococcus	P.pentosaceum	DL-молочна кислота
Гетероферментативні
Мезофіли
Lactobacillus	L.fermenti	DL-молочна кислота, СО2, оцтова кислота, етанол
	L.brevis
	L.reuteri
Leuconostoc	L.cremoris	D(-)-молочна кислота, СО2, етанол, оцтова кислота

Залежно від нагромадження кінцевих продуктів розрізняють гомоферментативне та гетероферментативне молочнокисле бродіння. При гомоферментативному процесі утворюється понад 90 % молочної кислоти. У випадку гетероферментативного бродіння, крім молочної кислоти, утворюються СО₂, етанол, оцтова кислота й інші продукти.

Катаболізм цукрі при гомо ферментативному бродінні здійснюється гліколітичним (ФДФ) шляхом до пірувату.

О

║

С ─Н

│

Н ─С─ОН СООН СООН

│ НАД⁺ НАДН₂ │ НАДН₂ НАД⁺ │

ОН ─С─Н →→→→→→ С═О →→→→→→→ СНОН

│ │ │

Н─С─ОН СН₃ СН₃

│ піровиноградна молочна

Н─С─ОН кислота кислота

│

СН₂ОН

глюкоза

Гетероферментативне бродіння дещо відрізняється за своїм хімізмом. У клітинах мікроорганізмів, які здійснюють цей процес немає фруктозо-1,6-альдолази, яка розщеплює фруктозо-1,6-дифосфат, та тріозофосфатізомерази. Тому зброджування ними цукрів на початкових етапах відбувається пентозофосфатним (ГМФ, або Варбурга – Діккенса - Хорекера) шляхом. Утворений ксилулолозо-5-фосфат під дією фосфокетолази розщеплюється на 3-фосфогліцериновий альдегід і ацетилфосфат. Далі, залежно від набору ферментів, у клітинах бактерій процеси бродіння можуть відбуватися по-різному (рис. 2).

Рис. 2. Схема гетероферментативного молочнокислого бродіння. Ферменти: 1 – фосфокетолаза; 2 – ацетаткіназа; 3 – ацетальдегіддегідрогеназа; 4 – алкогольдегідрогеназа; 5 – лактатдегідрогеназа

Молочнокислим бактеріям належить головна роль у виробництві молочнокислих продуктів, у процесах квашення овочів, огірків, силосуванні кормів.

Для виробництва деяких сортів сирокопчених ковбас (салямі, сервелат) теж використовують молочнокислі бактерії. Синтезована ними молочна кислота забезпечує консервацію продукту, надаючи йому специфічного смаку.

Кефір – продукт сумісної діяльності молочнокислих бактерій і дріжджів (табл. 2). Для виготовлення національних кисломолочних продуктів (йогурт, простокваша, кумис, пахта, вілія, катик) використовують молоко коров’яче, кобиляче, верблюже, буйволиці, вівці, козяче, а в якості закваски – різні види молочнокислих бактерій, а також історично сформовані симбіотичні комплекси молочнокислих бактерій і дріжджів.

Таблиця 2