Нормальная терморегуляция

Нормальная регуляция температуры тела

Температура тела в норме поддерживается достаточно жестко, гораздо жестче, чем частота сердечных сокращений сердца и величина артериального давления. Система контроля температуры достаточно сложная и состоит из двух параллельно работающих систем позитивной и негативной обратной связи, при работе которых задействованы в той или иной степени практически все отделы вегетативной нервной системы.

Уже в 1912 году физиологи выяснили, что главным звеном в терморегуляции у млекопитающих является гипоталамус, на основании данных о нарушении терморегуляции при травме или разрушении гипоталамуса. (У птиц за эту функцию отвечает спинной мозг). Замечательно, что потребовалось почти полвека для понимания важности значения тепловых сигналов, происходящих из кожи, в терморегуляции. Сейчас известно, что тепловая информация поступает в гипоталамус от различных органов и тканей; при этом на пути от периферии к центру эта информация частично обрабатывается⁶⁷. Таким образом, терморегуляция основана на множественных повторяющихся сигналах, поступающих практически от всех тканей. Переработка терморегуляторной информации происходит в три этапа: центростремительная температурная чувствительность, центральная регуляция и центробежные ответные реакции.

Входящие сигналы. Практически все физиологические процессы в какой-то степени зависят от температуры; при нарушениях температуры заметно активируются или угнетаются специфические клетки. Предполагается, что эти клетки и есть температурные рецепторы, их называют тепло- и холодочувствительные клетки. Холодовые рецепторы активируются при охлаждении ткани, тепловые – при нагревании.

Кожные терморецепторы, вследствие их широкой доступности, изучены больше всего (подробнее см. монографию Henzel⁶⁸). Человеческая кожа феноменально чувствительна к температуре: так, кожа лба способна уловить возрастание температуры на 0,003°С. У различных участков кожи температурная чувствительность и, что еще важнее, способность влиять на терморегуляторные ответные реакции неодинаковы. Кожа лица примерно в 5 раз чувствительнее кожи других областей. Более того, различия в чувствительности разных областей кожи до некоторой степени зависят от типа воздействия – тепло или холод. Кожа значительно более чувствительна к быстрым изменениям температуры, чем к тем, которые проистекают медленно.

Холодовые сигналы от кожи первично передаются через Аδ нервные волокна, тогда как тепловые проходят по безмиелиновым С-волокнам⁶⁹. До недавнего времени было практически ничего неизвестно о том, как именно Аδ- и С-нервные волокна «чувствуют» температуру. Впрочем, теперь появилось мнение, что главными термочувствительными элементами и в коже, и в узлах задних корешков являются ваниллоидные(В) и ментоловые(М) рецепторы, действующие по механизму транзиторного рецепторного потенциала (ТРП). Это целая «семья» рецепторов, замечательных своей необыкновенно высокой температурной чувствительностью, их подробное описание появилось совсем недавно. Большинство изменяет свою активность больше, чем в 10 раз, в диапазоне изменения температуры в 10°С (Q10>10). ТРПВ1-4 рецепторы активируются теплом, тогда как ТРПМ8 и ТРПА1 рецепторы – холодом^70,71.

Большинство восходящих температурных сигналов проходят по спиноталамическим трактам в передних столбах спинного мозга, тем не менее нельзя сказать, что существует отдельный выделенный канал для прохождения температурных импульсов. Недавно, например, был описан центростремительный соматосенсорный проводящий путь по латеральным парабрахиальным нейронам, передающий сигналы напрямую в предзрительный терморегуляторный центр⁷². Соответственно, для прекращения термогуляторных ответных реакций должен быть разрушен весь передний отдел спинного мозга. Гипоталамус, другие отделы головного мозга, спинной мозг, глубоколежащие ткани грудной и брюшной полостей и поверхность кожи ответственны каждый примерно за 20% входящих температурных импульсов к центральной регуляторной системе^73,74. Таким образом, хотя гипоталамус и является главным и наиболее точным терморегулятором, его собственную температуру нельзя считать самой важной.

Центральный контроль . Простейшей моделью терморегуляции является схема «заданная величина», согласно которой все температурные ответные реакции включаются и выключаются синхронно с изменением температуры гипоталамуса. Эту модель нельзя считать адекватной, так как (1) на самом деле ответные реакции могут возникать при изменении температуры практически любой части тела, (2) ответные реакции не возникают синхронно или при аналогичных температурах, (3) в модели отсутствует понятие «нулевой зоны», в которой терморегуляторных реакций не возникает, (4) эта модель не в состоянии объяснить термоадаптацию и ряд других существующих явлений.