3. Сборкавирусаиеговыходизклетки

Синтез вирусных компонентов в клетке разобщён и может протекать в различных структурахядра или цитоплазмы. После накопления определенного состава частиц вирус начинает собираться(«одеваться»). Установлено, что при епродукции многих вирусов их компонентов синтезируетсязначительно больше, чем необходимо для формирования зрелых вирионов. Чтобы собралась ви-русная частица,компонентывирусадолжныузнаватьдругдругаиотличатьсяотклеточных.

В основесамосборкилежат два взаимодействия: специальное белок-нуклеиновое и белок-белковое.Белок-нуклеиновое взаимодействиезаключается в том, что белок распознаёт небольшойучасток на молекуле нуклеиновой кислоты и связывается с ним. Затем к этому белку присоединя-ютсядругиевирусныебелки-белок-белковое взаимодействие.

У простых вирусов сначала формируются провирионы (предшественники), которые послемодификациибелков превращаются взрелыевирионы.

Сборка сложных вирусов осуществляется многоступенчато: сначала формируются нуклео-капсиды(сердцевины)иужеснимиконтактируетбелки суперкапсидных оболочек.

Сборка нуклеокапсидов, провирионов осуществляется на «вирусных фабриках». Образова-ние суперкапсида происходит за счет захвата вирусом при почковании части оболочки клетки(ядерной или цитоплазматической). За исключением вируса оспы. У него суперкапсид не приобре-таетсяиз клетки, асинтезируетсявновь самимвирусом.

Выходвирусныхчастицосуществляетсядвумяпутями:

1. Почкование– захват вирусом части оболочки – оболочечные вирусы. Процессосвобожде-ния вирусов из клеток может продолжаться очень долго, клетки живут, делятся и продуцируютновоевирусноепотомство.Вовремяэтогопроцессавириондозревает,приобретаясуперкапсид.

2. Взрывной путь– клетки быстро погибают, а в окружающей среде накапливаются сотни итысячиновыхвирусныхчастиц-безоболочечныевирусы.

Выпадение любого из указанных этапов приводит к нарушению нормального цикла и влечетза собой либо полное подавление размножения вирусов, либо появление неполноценного потом-ства.Чтоииспользуетсядляборьбысвируснымизаболеваниями(противовирусныепрепараты).

ГЕНЕТИКАВИРУСОВ

1. Структурнаяорганизациявирусногогенома.

2. Наследственностьиизменчивостьвирусов.

3. Генетическиеинегенетическиевзаимодействиявирусов.

4. Механизмырепарации(восстановления)вирусов.

1.Структурнаяорганизациявирусногогенома

Генетическая информация вирусов представлена последовательностью нуклеотидов в моле-куле нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), играющей роль хромосомы. Отдельный участок моле-кулы нуклеиновой кислоты, ответственный за синтез определенных РНК или полипептидов полу-чилназваниегена, асовокупность генов–геном.

Увирусовгеномцелыйифрагментированный(каждыйфрагмент–этоотдельныйген).

Геном вирусов гаплоидной, за исключением ретровирусов - диплоидный (две идентичныемолекулыРНК).

Фрагментированныйгеномвирусовимеетмозаичнуюструктуру(какгеномуэукариотических организмов). Кодирующие смвысловые фрагменты нуклеиновый кислоты (экзон)чередуются с некодирующими (интроны). Процесс транскрипции (синтез молекулы РНК на мат-рице ДНК) контролируется промотором (участок ДНК, с которым связывается РНК-полимераза ипроисходит инициация транскрипции) и терминатора (участок ДНК, в котором РНК-полимеразаотсоединяется от цепи и транскрипция прекращается). После образования первичного транскриптапроисходитудалениеинтронов(сплайсинг)иформируетсяфункциональная иРНК.

Таким образом, происходит сплайсинг у ДНК-содержащих вирусов, у РНК-содержащих ви-русовсплайсингприсутствуетнеувсех,например,увирусовгриппапроисходитсплайсингтранскриптов7-огои8-огогенов,врезультате чегообразуютсядвановыхуникальных белка.

При инициации транскрипции РНК-полимераза связывается со специальным участком однойиз цепей геномной нуклеиновой кислоты – промотором. Спирали ДНК разъединяются и функцио-нируют как отдельные матрицы. К ним присоединяются нуклеотиды за счет комплементарногосвязывания азотистых оснований. Таким образом происходит постепенное удлинение (элонгация)цепи иРНК. Финальная стадия синтеза иРНК – терминация. Синтез иРНК заканчивается на специ-фических участках ДНК, называемых терминаторами. В терминации принимают участие и специ-альныебелки, которыемодифицируютконцевыеучастки иРНК.

Продукты транскрипции «ядерных» вирусов транспортируются из ядра в цитоплазму к местуихдальнейшегофункционирования– полисомам.

У многих вирусов при трансляции реальная масса синтезируемых белков получается намно-го больше, чем теоретически рассчитано. Это объясняется наличием у вирусов специальных меха-низмов,позволяющихувеличить информационнуюемкостьгенома.

1. Использованиемногихкопийодногоитогожебелка.

2. Двухцепочечные нуклеиновые кислоты используют обе цепи для синтеза белков (длякодированияинформации).

3. ОднаитажеиРНКвирусовтранслируетсядважды.

4. Трансляция со сдвигом рамки – генетический код является триплетным, если сдвигарамки не происходит, триплеты сохраняются, и генетический код не меняется, при сдвиге однаиРНКтранслируетсяс образованиемдвухуникальныхбелков(вирусыгриппа).

5. Сплайсинг со сдвигом рамки. РНК подвергается сплайсингу, но вырезание происходиттаким образом, что при сшивании рамки трансляции белки имеют одинаковое начало, но разныйконец.Вирусгриппа, аденовирусы.

6. Нарезаниеполипептида–предшественниканаучасткиразнойдлины.