5. Вирусныелипиды,углеводы,компонентыклетки-хозяина

Состав липидов вирионов сходен с липидным составом клетки-хозяина: примерно 50 - 60 %фосфолипидов и 20 - 30 % холестерина. У отдельных представителей содержание липидов дости-гает 20 - 35 % массы вириона (ортомиксовирусы, ретровирусы, буньявирусы). Липиды обнаруже-ны только в суперкапсидной оболочке вирионов и имеют клеточное происхождение. Оболочечныевирусы формируются путем почкования на плазматической мембране клеток. Суперкапсиднаяоболочкавирионовпредставляетсобоймембрану клетки-хозяина,модифицированнуюзасчетвстроенных в нее вирусных белков - пепломеров. Липидный компонент стабилизирует структурувирусных частиц, их обработка детергентами или липазами приводит к потере инфекционности.Исключение составляют вирусы оспы. У них липиды не образуют дифференцированной оболочки.Обработка вирусов осповакцины жирорастворителями не приводит к потере инфекционной актив-ностиили каким-либодругимструктурнымизменениямвириона.

Углеводынаходятсяввирионахввидегликопротеинов,встроенныхвсуперкапсидныйслойи имеют клеточное происхождение. У отдельных представителей вирусов позвоночных содержа-ние углеводов достигает 7 - 8 % массы вириона (ортомиксовирусы, тогавирусы). Химический со-став их полностью определяется клеточными ферментами, которые обеспечивают перенос и при-соединение сахарных остатков. В вирионах обнаруживаются фруктоза, сахароза, манноза, галакто-за, нейраминовая кислота, глюкозамин. Углеводы служат каркасом для локальных участков гли-копротеидов, обеспечивают сохранение конформации белковых молекул и защищают их от дейст-вияпротеаз.

Компоненты клетки-хозяина.Клеточные компоненты в состав вирионов могут включатьсяслучайно или закономерно. Это могут быть белки или цельные клеточные структуры. Так, напри-мер, в составе некоторых оболочечных вирусов находится белок цитоскелета актин, папилломави-русовиполиомавирусов -клеточныегистоны,уаренавирусовобнаруженырибосомальныебелки.

При закономерном включении клеточных структур в вирион они играют существенную рольврепродукциивирусов, как,например,гистоныдляпапилломавирусовиполиомавирусов.

КЛАССИФИКАЦИЯИНОМЕНКЛАТУРАВИРУСОВ

1.Принципыклассификациииноменклатурывирусов

Современная классификация (таксономия) вирусов, созданная, Международным комитетомпо таксономии вирусов (МКТВ) (англ.International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), явля-ется Международной универсальной системой, единой для всех вирусов. Она основана на фунда-ментальных свойствах вирусов, главные из которых – признаки, характеризующие нуклеиновуюкислоту, стратегию вирусного генома, а также морфологию нуклеокапсида и наличие или отсутст-вие суперкапсида. Все вирусы независимо от круга естественных хозяев по своим фундаменталь-ным признакам занимают в классификации следующие уровни (таксоны): порядок, семейство,подсемейство, род и вид. Однако, согласно правилам МКТВ, обязательным среди них, считаетсятритаксона –семейство, род ивид.

1.Принципыклассификациииноменклатурывирусов

Основа классификации – вид вируса. Большинство видов группируются в роды, а большин-створодов– всемейства. Некоторыесемейства группируютсявместевпорядок.

Внутри вида существуют такие подразделения, как серотип,штамм, вариант, изолят. Ихклассификацией занимаются отдельные международные группы специалистов, которые принима-ют решение о выделении того или иного изолята или группы изолятов в самостоятельный вид.Изоляты, возникающие в природе естественным путем и имеющие геном, рекомбинированный изштаммов нескольких разных видов, классифицируются как виды или подвидовые сущности. Ис-кусственной созданные вирусы и вирусы-мутанты не включаются в Международную классифика-цию.

Вирусы-сателлиты (вирусы, реплицирующиеся только в присутствии вируса-помощника) иприоны (инфекционные белковые частицы) не классифицируются как вирусы. Они имеют своюусловнуюклассификацию,удобнуюдля специалистов,работающихсними.

В основе формированиявидалежат следующие критерии: феномены генетических взаимо-действий, антигенные свойства, спектр естественных хозяев, клеточный тропизм, патогенность ицитопатология,пути передачи и др.

Родобъединяет группу видов вирусов, имеющих определенные общие признаки. Это морфо-логиявирионов(размер,типсимметрии,числокапсомеров),наличиесуперкапсида,физико-химические свойства (чувствительность к растворителям, рН среды, температура, различные типыизлученияи др.).

Семействообъединяет группу родов, имеющих ряд наиболее постоянных общих признаков.Это тип нуклеиновой кислоты, ее структура (количество и форма цепей), стратегия вирусного ге-нома(полярностьи возможностьобратнойтранскрипции длянекоторых вирусов).

После 2000 г. МКТВ объединил все вирусы, имеющие таксономический статус, в 7 порядков,96семейств,22 подсемейства, 420 родов и 2618видов.

В последнем Докладе МКТВ от 2013 г. опубликованы данные о 2 321 виде вирусов, состав-ляющихцарство Virae. Изнихклассифицировано 2284вида.

РЕПРОДУКЦИЯВИРУСОВ

1. Началоинфекции(эклипс-фаза,теневаяфаза):

-адсорбциявирусанаклетке

• проникновение

• депротеинизация

2. Экспрессиявирусногогенома:

• транскрипция

• трансляция

• репликация

3. Сборка вируса и его выход из клетки.Общимприрепродукциивирусовявляется:

1. источникоммономеровдлясинтезануклеиновыхкислотслужатнуклеотидыклетки;

2. источникоммономеровдлясинтезавирусныхбелковслужатаминокислоты;

3. синтезбелковвсех вирусовпроходитнаклеточныхрибосомах;

4. источником энергии для всех процессов при репродукции является АТФ (аденозинтри-фосфорнаякислота), вырабатываемаямитохондриямиклетки;

5. дисънктивный способ размножения (разобщенный во времени и пространстве), так, нук-леиновая кислота вируса может реплицироваться в ядре, вирусный белок в цитоплазме, а сборкавируса – на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Суперкапсид приобретаетсяпочкованием;

6. репликациянуклеиновыхкислотможетосуществлятьсякакклеточнымиферментами(ДНК-полимеразыи РНК-синтетазы), такивирусными;

7. репликациямолекул нуклеиновых кислотидетпозаконукомплементарности.