Принципструктурнойорганизацииитипысимметриивирусов
Структура вирионов связана с тем, что емкость вирусного генома очень ограничена. У боль-шинства вирусов геном в млн. раз меньше клеточного. Ёмкость такого генома очень мала, и не-достаточна для кодирования большого количества разных белков. Вирусы состоят из большогоколичества копий одного или нескольких белков. Капсомеры соединяются друг с другом строгоопределенным образом и формируют два типа капсидов: спиральный и изометрический. Толькотакие способы укладки капсомеров вокруг нуклеиновой кислоты (типы симметрии) обеспечиваютформированиеэнергетическиэкономичных структурсминимумом свободнойэнергии.
Вирионы
соспиральным типом
симметрииимеют вид палочек.
Спиральный тип сим-метрии
характерен для вирусов, у которых
капсомеры ассоциируются (соединяются)
с геномом иобразуют спиралевидную, или
винтообразную, структуру. Он характеризуется
длиной, диаметром,шагом
спиралиичислом
капсомеров на один оборот спирали. Так,
у вируса Сендай (парамиксови-русы)
нуклеокапсид представляет собой спираль
длиной около 1 мкм, диаметром 20 нм и
шагомспирали 5
нм. Он состоит примерно из 2 400 структурных
единиц, каждая из которых являетсябелком.
На каждый виток спирали приходится11-
13 субъединиц. Белковые молекулы
присоеди-няютсякРНКподуглом60°,поэтомунуклеокапсиднаэлектронноймикрофотографииимеетвид
«елочки».
Вирусы скубическим (изометрическим) – икосаэдрическим типом симметрииимеютформу многогранника (икосаэдра). Структуры, в которых капсомеры соединяются между собой вправильные многогранники (икосаэдры), в центре которых расположен геном. Такой тип симмет-рии называется кубическим. Это означает, что капсид симметричен в трех взаимоперпендикуляр-ных направлениях и его линейные размеры вдоль прямоугольных осей идентичны. Обычно изо-метрические капсиды состоят из 60 геометрически идентичных элементов (или кратного 60 числатакихэлементов), которыеимеют 12 вершин,20 граней и20 ребер.
Междулипиднымислоямисуперкапсиднойоболочкирасположенвнутреннийбелковыйслой, образованный мембранным белком, называемый также внутренней белковой мембраной. Егофункция заключается в дополнительной защите и стабилизации нуклеокапсида, который у оболо-чечных вирусов частообозначают термином«сердцевина»(лат.соr).
Наиболеесложнойструктурнойорганизациейотличаютсявирусыоспы.Ихсердцевина(нуклеоид), содержащая вирусную ДНК в составе капсида, имеет форму двояковогнутого кольца,так как с боков стиснута двумя линзообразными латеральными тельцами. Капсид окружен допол-нительными внутренними белковыми структурами - вирусным матриксом. По архитектуре вирусыоспы отличаются от всех других вирусов позвоночных и их принято называть вирусами со слож-нымтипомсимметрии.
Вирусныенуклеиновыекислоты
Простые (безоболочечные) вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белка, представляя со-бой нуклеопротеиды или нуклеокапсиды. Сложные (оболочечные) вирусы кроме нуклеиновой ки-слотыи белкасодержаттакже липидыиуглеводы.
ДНК представляет собой двуспиральную молекулу, РНК - односпиральную молекулу. Функ-ция ДНК заключается в хранении и репликации наследственной информации, таким образом, онаявляетсяклеточнымгеномом.РНКпредставленавклеткевтрехформах:информационной(иРНК), рибосомальной (рРНК) и транспортной (тРНК). Каждая из них выполняет определеннуюфункцию: иРНК образуетсяв результате транскрипции генома и передает информацию с геномана белок-синтезируюшийаппаратклетки,рРНКявляетсяструктурным компонентомрибосом,тРНКдоставляет аминокислоты белок-синтезирующемуаппаратуклетки.
В отличие от клетки вирусы содержат один тип нуклеиновой кислоты - или ДНК, или РНК.Каждая из них выполняет функцию вирусного генома. Структура нуклеиновых кислот у разныхвирусоввесьмаразнообразная.Поколичествуцепейонибываютодно-идвуспиральными,по
форме - линейными и кольцевыми (циркулярными), а также непрерывными и фрагментированны-ми. Относительное содержание нуклеиновой кислоты в вирионе различных вирусов составляет от1 % у ортомиксо- и парамиксовирусов до 32 % у парвовирусов и не коррелирует ни с систематиче-скимположениемвируса,ни со степеньюсложности егоорганизации.
Вирусная ДНК. Самые большие геномы содержат до нескольких сотен генов, самые малень-кие - несколько генов. По структуре молекулы ДНК бывают одно- и двуспиральными, линейнымии кольцевыми. У вирусов с двуспиральными ДНК информация обычно закодирована на обеихспиралях, что говорит о максимальной экономии генетического материала. Односпиральные мо-лекулы ДНК обычно одной полярности. Исключение составляют аденоассоциированные вирусы(парвовирусы). Их вирионы содержат ДНК или одной полярности (условно называемой «плюс»),или противоположной (условно - «минус»). Инфекционную активность эти вирусы проявляюттольковтомслучае,когдавклеткупроникаютвирионы,содержащие ДНК обеихполярностей.
Вирусная РНКимеет в основном однонитевую структуру, за исключением реовирусов –двунитеваяструктура.
ВирусысоднонитевойРНКразделяютна2вида:
если РНК может выполнять функцию матричной РНК, такие вирусы называютсяс пози-тивнымгеномом (+РНК), РНКвыполняет функцию генома;
если геномная РНК не может нести функцию матричной РНК, такие вирусы называютсяснегативным геномом (-РНК). Для осуществления синтеза белка необходимо с генома РНК пере-писать информацию на мРНК, для этого вирус несет фермент транскриптазу - РНК-зависимаяРНК-полимераза (в клетке ее аналога нет). Без данного фермента инфекционный процесс не разо-вьется.
Однонитевая РНК может быть фрагментирована. Каждый вирион содержит полный наборфрагментов, например, у вирусов гриппа 8 фрагментов,двунитевая РНК у реовирусов, где струк-тура более прочная, стабильная, устойчивая к действию рибонуклеаз, при этом геном фрагменти-рован.