4. Вирусныебелки

Белкисоставляютот57до90%массывириона.Поаминокислотномусоставувирусныебел-кипринципиально неотличаются отсоставабелков животных.

В геноме вирусов кодируются две группы белков:структурные, входящие в состав вирио-нов потомства, инеструктурные, участвующие в репродукции вируса на разных этапах, но невходящиевсоставвирионов(белки-предшественники, ферменты).

Структурные белкив составе вириона варьируют в широких пределах в зависимости отсложности его организации. Простые вирусы животных содержат 3-4 белка, сложные, например,вирус оспы, - более 30 структурных белков, а бактериофаг – более 50.Различают две группыструктурных белков:капсидные, а именно собственнокапсидные белки, формирующие капсид ипредставленные большим количеством копий белков, геномные белки (связанные с нуклеиновойкислотой вируса) и ферменты (различные полимеразы);пепломеры или суперкапсидные белки, т.е.белки суперкапсидной оболочки (пеплоса), участвующие в распознавании и связывании с рецеп-торами клетки-хозяина, так называемые вирусные прикрепительные белки, а также участвуют впроцессе слияния мембран при репродукции вируса и при образовании гигантских многоядерныхобразований– симпластов.

Простые вирусы содержат только капсидные белки, а сложные - и капсидные, и пепломеры.Суперкапсидныебелки(пепломеры)находятсявлипопротеиднойоболочкесложныхвиру-

сов. Они пронизывают билипидный слой вириона или не доходят до его внутренней поверхности.Являются типичными внутримембранными белками, гликопротеидами, т.е. к молекуле белка в оп-ределенных местах прикреплены углеводные цепи. Этот процесс – гликозилирование - осуществ-ляют клеточные ферменты, поэтому один и тот же вирус, но реплицирующийся в разных клетках,может иметь разные по составу, длине углеводной цепи и месту прикрепления к белку углеводныеостатки.

У большинства сложных вирусов гликопротеиды формируют на поверхности вириона вы-ступы – «шипы» длинной 7-10 нм. В их состав входят несколько молекул одного и того же белка.Вирусы гриппа имеют два типа «шипов»: построенные из гемагглютинина палочкообразной фор-мыиизнейраминидазывформебарабаннойпалочки;парамиксовирусытакжеимеютдватипа

«шипов» их двух гликопротеидов – HN и F; рабдовирусы имеют только один тип «шипов» из од-ного гликопротеида. Так, например, у тогавирусов «шипы» имеют палочкообразную форму; у па-рамиксовирусов(PC-вирус) -формубутылки; укоронавирусов-формукороны.

Функции вирусных белков. Молекула гликопротеида представлена двумя гидрофильнымиконцами: внешний конец несет аминогруппу (N-конец), а внутренний – гидроксильную группу (С-конец), при этом он погружен в билипидный слой. Внутренним концом гликопротеид «заякорива-ется» в билипидном слое, а внешним – распознает чувствительную клетку-хозяина и адсорбирует-ся на ней. Это свойство вирусных белков получило название «адресная функция». Эта функцияпозволяет вирусу среди огромного множества нечувствительных клеток узнавать специфическийрецепторнаклетке-хозяинезасчет специфическихбелков насвоей поверхности.

Основная функция белков в составе вирусного капсида(капсомеров) – защита вирусного ге-номаотнеблагоприятныхвоздействийвнешнейсреды.Этоидентичныеполипептидныецепи(белковыесубъединицы), обладающиеспособностью к самосборке.

Сборка капсида из субъединиц запрограммирована в первичной структуре белка и происхо-дит самопроизвольно или при взаимодействии с нуклеиновой кислотой. Принцип субъединично-сти в строении капсида является уникальным свойством капсидных белков, благодаря которомудостигается огромная экономия генетического материала. Кроме того, в механизме самосборкизаложена возможность контроля белковых субъединиц — дефектные и чужеродные белковые це-пи не включаются в капсид. Принцип самосборки характерен только для простых вирусов. Слож-ные вирусы сборку осуществляют по более сложному многоступенчатому механизму. Однако от-дельныеееэтапы (формированиекапсидовинуклеокапсидов)основаны насамосборке.

Некоторые капсидные белки обладают ферментативной активностью и участвуют в транс-крипции и репликации вирусного генома. Так, в вирионах всех минус-нитевых РНК-вирусов об-наружена РНК-зависимая РНК-полимераза (транскриптаза); в вирионах ретровирусов–РНК-зависимая ДНК-полимераза (обратная транскриптаза, ревертаза) и другие ферменты. Наибольшееколичество ферментов (более 10) содержится в составе вируса оспы. Некоторые капсидные белкинеразрывно связаны с вирусной нуклеиновой кислотой и участвуют в регуляции его активности.Ферменты и геномные белки представлены единичными молекулами, а капсомеры – множест-венными.

Неструктурные белкименее изучены. Это предшественники вирусных белков, которыесуществуют в зараженной клетке очень непродолжительное время, а затем нарезаются; ферментысинтеза нуклеиновых кислот – РНК- и ДНК-полимеразы; регуляторы стадий репродукции виру-сов; ферменты, модифицирующие белки; ингибиторы клеточного биосинтеза; индукторы разру-шенияклеток.