11.Многоклеточные животные. Тип Пластинчатые. Трихоплакс. Особенности организации.

Многоклеточные животные обладают более высоким уровнем организации, чем одноклеточные. Их тело состоит из множества клеток, выполняющих разные функции организма, в то время как у одноклеточных все функции осуществляются одной клеткой. У колониальных простейших тело также состоит из многих клеток, но у них отсутствует клеточная дифференциация. Клетки многоклеточных в связи со специализацией обычно утрачивают способность к самостоятельному существованию. А у колониальных простейших отчлененные клетки некоторое время могут существовать независимо, но затем путем деления восстанавливают колонию. Многоклеточные поддерживают целостность организма путем межклеточного взаимодействия, а одноклеточные — за счет процессов саморегуляции внутри одной клетки. Онтогенез многоклеточных характеризуется процессом дробления яйцеклетки на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами. А у одноклеточных онтогенез сводится к росту и формированию органелл в одной клетке. Деление клеток у простейших приводит не к росту организма, как у многоклеточных, а к размножению. Промежуточное положение между ними занимают колониальные простейшие, у которых за счет деления клеток формируются новые колонии. Многоклеточные, как правило, крупнее одноклеточных. Увеличение размеров тела многоклеточных по отношению к их поверхности способствовало усложнению и совершенствованию процессов обмена, формированию внутренней среды. Совершенствование процессов обмена обеспечило многоклеточным большую устойчивость (гомеостаз), автономизацию жизненных процессов и большую продолжительность жизни. Таким образом, многоклеточные обладают целым рядом преимуществ в организации по сравнению с одноклеточными и представляют собой качественный скачок в процессе эволюции от Protozoa к Metazoa.

Классификация многоклеточных.

Подцарство Metazoa в настоящее время подразделяют на три надраздела с разным уровнем организации: надраздел Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), примитивные многоклеточные, надраздел Паразои (Parazoa) и высшие, или собственно многоклеточные, надраздел Эуметазои (Eumetazoa). Phagocytellozoa обладают лишь двумя основными типами клеток: двигательными со жгутиками (кинобласт) и фагоцитарными, или пищеварительными (фагоцитобласт). Клетки легко взаимопревращаются. Пищеварение внутриклеточное. Parazoa состоит из множества типов клеток, но у этих животных отсутствуют ткани, органы. Eumetazoa обладают широкой дифференциацией клеток, тканей, органов. Пищеварение может быть как внутриклеточное, так и полостное. Ниже следует обзор надразделов многоклеточных

• Тип Пластинчатые. Трихоплакс.

Тип Пластинчатые (Placozoa) К типу пластинчатых относятся всего лишь два вида одного рода морских животных — Trichoplax. Это мелкие плоские животные, движущиеся по водорослям при помощи покровных жгутиковых клеток. Внутри тела трихоплакса имеются фагоцитарные клетки с пищеварительными вакуолями.

Трихоплакс — пластинкообразное морское животное, размером не более 4 мм. Обитает на водорослях. Внешне напоминает амебу, так как не имеет постоянной формы тела и при движении его контуры меняются. Однако движется он при помощи жгутиковых клеток, покрывающих тело. Жгутиковые клетки «брюшной» стороны узкие и высокие, а на «спинной» поверхности — уплощенные. Внутри тела рыхло расположены веретеновидные и амебоидные клетки.

Питание трихоплакса происходит двумя способами. К. Грелль описал способ внешнего пищеварения у трихоплакса. Он обнаружил, что клетки "брюшной» стороны способны выделять ферменты и переваривать пленку бактерий, покрывающую субстрат. К. Грелль считал, что это единственный способ питания у трихоплакса, и потому придерживался гипотезы происхождения пластинчатых от «плакулы» (по О. Бючли), согласно которой предок многоклеточных был двуслойной колонией жгутиконосцев.

Второй способ питания трихоплакса — фагоцитоз. Пищеварительные вакуоли в клетках трихоплакса были обнаружены давно, но их природа не была доказана. Только в 1986 г. немецкий ученый Вендерот экспериментально доказал фагоцитоз у трихоплакса. Он кормил трихоплаксов убитыми дрожжевыми клетками и выяснил, что фагоцитоз для них основной способ питания.

Трихоплаксы загоняли пищевые частицы биением жгутиков покровных клеток на спину, где пища поглощалась веретеновидными клетками, которые способны выступать наружу через поры между жгутиковыми клетками. Перегруженные пищеварительными вакуолями клетки становились короткими, амебоидными и занимали свое место в толще паренхимы. После переваривания пищи они снова вытягивались и становились веретеновидными. Так подтвердилась идея И. И. Мечникова о фагоцитозе как наиболее примитивном способе питания у многоклеточных.

Размножение трихоплакса, как показал К. Грелль, происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется делением тела надвое или путем отшнуровывания «бродяжек» со спинной стороны. Известен и половой процесс у трихоплакса. Если яйцеклетки были обнаружены Греллем в 1971 г., то спермин в форме S-клетки им были выявлены только в 1981 г. Выяснено, что сперматозоиды у трихоплаксов без жгутиков. Оплодотворенные яйцеклетки претерпевают равномерное дробление, которое прослежено до 32 бластомеров. Личинка трихоплакса пока неизвестна.

Клетки трихоплакса не полностью утратили самостоятельность. При извлечении из тела они сползаются в агрегаты и могут постепенно развиваться в целый организм. Клетки трихоплакса обладают высокими регенерационными возможностями.

Всего описано два вида трихоплаксов из Атлантического и Тихого океанов. Они хорошо содержатся в морских аквариумах и являются прекрасными лабораторными объектами.

Анализ морфологии трихоплакса дает основание утверждать, что это действительно фагоцителлообразный организм, по-видимому, потомок реликтовой фауны первых многоклеточных животных на Земле. У трихоплаксов нет еще зародышевых листков, кишечника, рта, нервной системы и мышечных клеток. Несомненно, что это самые примитивные современные многоклеточные.

• Особенности организации Пластинчатых

Их тело слагается из наружного эпителиобразного слоя жгутиковых клеток и внутренней массы амебообразных клеток – паренхимы. До сих пор известны лишь 2 представителя этого типа: Trichoplax adhaerens и Trichoplax reptans (ошибочно принимались за личинки кишечнополостных). Только в 1971 году удалось увидеть половое размножение трихоплакса и доказать, что это нормальный, взрослый организм. Трихоплакс – морское, ползающее по поверхности водорослей, существо. Тело не имеет постоянных переднего и заднего концов и определенной симметрии. Нижний слой, прилегающий к субстрату, состоит из высоких клеток, несущих каждая по одному жгуту. Верхний клеточный слой обладает признаками погруженного эпителия. Покровный слой клеток ничем не отграничен от паренхимы (основная мембрана отсутствует). Некоторые клетки имеют довольно крупную жировую (липидную) вакуоль. Всё внутреннее пространство животного заполнено массой очень разнообразных амебоидных клеток. Трихоплакс может накрывать телом скопление пищевых частиц, изливать на них пищеварительный секрет клеток брюшного эпителия и возможно всасывать затем своей поверхностью продукты наружного пищеварения. Питание посредством фагоцитоза. Амебоидное движение (веретеновидные клетки), но до сих пор не изучено. Размножение: деление тела надвое, почкование(отделение бродяжек), половое(примитивное спиральное дробление). Тело напоминает тонкую пластинку.