18. Класс Ресничные черви. Морфофизиологическая характеристика на примере планарии. Классификация. Значение.

Тело планарий уплощенное, овальное или удлиненное. На переднем конце тела обычно располагаются органы чувств: глазки, статоцист, обонятельные ямки. Рот — на брюшной стороне тела. Размеры сильно варьируют — от микроскопических до 30—40 см. Мелкие планарии плавают при помощи ресничного эпителия, а крупные — в основном за счет волнообразных сокращений тела. Ползают планарии по субстрату путем сокращения мускулатуры тела или передвигаются «шагающим» движением, поочередно прикрепляясь то передним, то задним концом тела.

Кожно-мускульный мешок ресничных червей характеризуется наличием ресничного эпителия и нескольких слоев мышц: кольцевых, продольных, диагональных. У некоторых видов эпителий погруженного типа. В эпителии много различных чувствующих и железистых клеток. Обильное выделение слизи помогает скольжению планарий по субстрату. Специфической особенностью эпителиальных клеток планарий является наличие особых палочковидных структур — рабдитов. Рабдиты способны «выстреливать» из клеток наружу, разбухать, превращаясь в ядовитую слизь. Это имеет защитное значение для планарий, а также служит средством поражения добычи.

Пищеварительная система планарий очень разнообразна в пределах класса и варьирует от примитивной — без оформленного кишечника до самой сложной — с ветвистым кишечником. Основные отряды планарий отличаются прежде всего формой кишечника.

У отряда бескишечных планарий имеется рот на брюшной стороне примерно посередине тела. Проглоченная пища попадает в энтодермальную паренхиму, прилегающую к периферическому слою мезодермальной паренхимы. Вокруг проглоченного комочка пищи образуется временная пищевая полость, окруженная пищеварительными клетками. В основном они питаются диатомовыми водорослями.

Оформленный и довольно сложный кишечник у многоветвистых планарий. Ротовое отверстие у них, как правило, ближе к заднему концу тела и ведет в складчатую глотку, от которой радиально расходятся множество слепых ветвей энтодермального кишечника.

В отряде трехветвистых планарий от глотки, расположенной посередине тела, отходят три ветви кишечника. Одна ветвь направлена к переднему концу тела, а две — назад. У отряда прямокишечных глотка расположена на переднем конце тела и кишечник прямой неветвистый.

У планарий с оформленным кишечником большую роль в переваривании пищи выполняют глоточные железы. У многих планарий наблюдается внекишечное пищеварение. Нередко планарий нападают на довольно крупные жертвы (моллюсков, рачков — водяных осликов). В тело жертвы они выделяют пищеварительные ферменты, а затем всасывают полупереваренную пищу.

Нервная система. У бескишечных планарий имеется парный мозговой ганглий на переднем конце тела, от которого отходит сеть нервных тяжей. Это самое примитивное состояние нервной системы у ресничных червей, близкое к диффузной. В других отрядах наблюдается упорядочивание нервной сети и формирование продольных нервных тяжей— коннективов и поперечных — комиссур, при этом образуется решетчатая нервная система — ортогон.

Органы чувств. Кожа планарий усеяна чувствующими клетками с неподвижными длинными ресничками, выполняющими функцию органов

осязания и химического чувства. У некоторых видов имеется статоцист,

расположенный над мозговым ганглием. Почти у всех планарий присутствуют глаза. Обычно бывает одна пара глаз над мозговым ганглием, но у некоторых может быть несколько десятков глаз, окаймляющих весь передний конец тела. Глаза планарий инвертированного типа (обращенные). Пигментный бокал глаз частично обращен вогнутой частью к поверхности головы. В него погружены длинные изогнутые зрительные клетки, на расширенных концах которых находятся светочувствительные структуры. Свет вначале проходит через тело зрительных клеток и лишь потом попадает в их светочувствительную часть. У других животных с неинвертированными глазами светочувствительные концы зрительных клеток обращены к свету.

Выделительная система планарий протонефридиального типа. Обычно имеется один или два основных канала, от которых отходит множество ветвящихся мелких канальцев, заканчивающихся мерцательными клетками — циртоцитами. На заднем конце тела выделительные каналы открываются наружу выделительными порами. Наиболее сильно развиты протонефридии у пресноводных турбеллярий, что связано с их дополнительной функцией осморегуляции. У бескишечных планарий экскреторную функцию выполняют амебоидные клетки, накапливающие экскреты. Переполненные экскретами клетки удаляются через кожу.

Половая система. Планарии — гермафродиты. В каждой особи имеются женские и мужские половые железы — гонады. У многих видов

имеется сложная система половых протоков и дополнительные железы. У наиболее распространенных трехветвистых планарий половая система имеет следующее строение.

Мужская система представлена двумя семенниками, состоящими из семенных мешочков с семявыносящими канальцами. Парные семяпроводы впадают в семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган — пенис, который открывается в половую клоаку — кожное впячивание, куда открываются и женские протоки. В некоторых случаях семяизвергательный канал образует расширение — семенной пузырек, в котором накапливается сперма. Нередко имеются предстательные железы, впадающие в семенной пузырек.

Женская половая система представлена парными яичниками и отходящими от них яйцеводами. На яйцеводах расположены многочисленные железки — желточники, продуцирующие желточные клетки, переполненные желтком, необходимым для питания развивающихся яиц. Желточники представляют собой видоизмененные части яичника, а желточные клетки гомологичны ооцитам. Яйцеводы впадают во влагалище, открывающееся половым отверстием в клоаку. У некоторых видов в половую клоаку впадает еще и копулятивная сумка с семяприемником, куда после спаривания попадает сперма партнера. Оплодотворение яиц происходит позднее, после спаривания.

Оплодотворенная яйцеклетка вместе с группой желточных клеток покрывается скорлупой, и образуется сложное яйцо, характерное для большинства плоских червей.

Наиболее примитивное состояние половой системы у бескишечных турбеллярий. У них отсутствуют половые протоки, желточники. При спаривании бескишечных планарий сперма вводится в тело партнера при помощи копулятивного органа в паренхиму, где и происходит оплодотворение яиц, созревающих в паренхиме. Яйца простые (без желточных клеток), выпадают из тела в воду через разрывы стенки тела.

Размножение, развитие. Развитие у некоторых морских турбеллярий происходит с метаморфозом, и из яйца выходит мюллеровская личинка. Она имеет овальную форму, покрыта ресничками и снабжена восемью радиально расположенными лопастями, помогающими парить в толще воды. На вершине тела личинки имеется рот, ведущий в мешковидный кишечник.

У большинства видов развитие прямое. Встречаются виды планарий, способные размножаться бесполым путем. При этом особь делится поперечными перетяжками на несколько дочерних особей.

19. Класс Трематоды. Особенности строения, размножения и развития на примере печеночного сосальщика. Главнейшие паразиты человека и животного из числа трематод. Жизненные циклы сосальщиков: печеночного, кошачьего, кровяного. Пути заражения и меры профилактики.

Строение: Тело сосальщиков листовидное с двумя присосками. Размеры обычно колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Например, длина тела печеночного сосальщика достигает 5 см. Самые крупные сосальщики, паразитирующие в рыбах, могут достигать 1,5 м в длину. Присоски сосальщиков варьируют по форме и размерам. Они снабжены мощными кольцевыми и радиальными мышцами.

Кожно-мускульный мешок. Покровы сосальщиков представлены тегументом — эпителием погруженного типа с цитоплазматическим поверхностным слоем без ресничек. Поверхность тегумента имеет складчатую, ребристую структуру. Сосальщики способны всасывать через покровы питательные вещества из тела хозяина. Тела эпителиальных клеток глубоко погружены в паренхиму и связаны с поверхностным цитоплазматическим слоем тяжами. Слои кольцевых и продольных мышц развиты хорошо и обеспечивают сложные сокращения тела.

Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего и среднего. Передний отдел выстлан эктодермой и представлен глоткой и пищеводом. Средняя энтодермальная кишка двуветвистая, слепозамкнутая. У одних сосальщиков ветви средней кишки ветвятся и имеют множество слепых отростков (печеночный сосальщик), а у других наблюдается тенденция к их редукции. У видов с развитым кишечником преобладает внутрикишечное переваривание пищи, а у сосальщиков с рудиментарным кишечником главенствует другой тип питания — всасывание переваренной пищи хозяина через покровы тела — тегумент.

Нервная система сосальщиков — ортогон и представлена парным мозговым ганглием, от которого отходят нервы к ротовой присоске и три пары нервных стволов — к заднему концу тела. Из них наиболее развиты два брюшных нервных ствола. Между продольными стволами имеются комиссуры.

Органы чувств у сосальщиков слабо развиты. Однако на фазе свободноплавающей личинки — мирацидия имеются инвертированные глазки, а также многочисленные кожные сенсиллы.

Выделительная система сосальщиков, как у всех плоских червей, протонефридиального типа. Обычно имеются два выделительных канала, в которые впадают многочисленные тонкие канальцы от клеток с мерцательным пламенем, разбросанных в паренхиме. В задней части тела основные каналы выделительной системы впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу.

Половая система — гермафродитная. Сосальщики чрезвычайно плодовиты. У них имеется матка, в которой созревает множество яиц.

Мужская половая система состоит из парных семенников, иногда разветвленных, как у печеночного сосальщика. От семенников отходят два

семяпровода, которые впадают в семяизвергательный канал. Последний пронизывает совокупительный орган — циррус, который обращен в ямку — половую клоаку, находящуюся перед брюшной присоской. Семяизвергательный канал и циррус часто заключены в мускулистый

мешок — половую бурсу.

Женская система представлена непарным яичником, от которого отходит короткий яйцевод, впадающий в небольшой резервуар — оотип. В оотип открываются протоки от сильно развитых желточников, продуцирующих питательные желточные клетки, необходимые для развития яиц. В оотип впадает также проток от семяприемника, где сохраняется сперма партнера после спаривания. От оотипа отходит короткий лауреров канал, через который удаляется из оотипа наружу избыток спермы. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, которые в совокупности образуют тельце

Мелиса.

Размножение: Оплодотворенные яйцеклетки в окружении желточных клеток из оотипа поступают в извитой канал — матку, где формируются сложные яйца. Как и у большинства турбеллярий, яйца сосальщиков сложные и содержат зиготу, несколько желточных клеток и покрыты плотной оболочкой — скорлупой, образующей крышечку. Матка открывается женским половым отверстием в половую клоаку.

Оплодотворение, как правило, перекрестное. Имеются редкие случаи вторичной раздельнополости. Так, у кровяных сосальщиков самец носит

узкую длинную самку в особом желобе на брюшной стороне тела.

Главнейшие паразиты человека и животного из числа трематод:

1. Печеночный сосальщик (корова, человек);

2. Ланцетовидный сосальщик (овцы);

3. Кошачья двуустка (кошка, собака, лисица, человек);

4. Кровяная двуустка (человек);

5. Лёгочная двуустка (человек).

Жизненный цикл сосальщиков, пути заражения и меры профилактики. Для всех сосальщиков характерен жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев. Печеночный сосальщик, наиболее распространенный паразит рогатого скота, развивается с одним промежуточным хозяином — малым прудовиком. Печеночный сосальщик паразитирует в печени коров и редко встречается у других животных и человека. Длина тела сосальщиков 4—5 см. Гермафродитные особи — мариты продуцируют огромное множество яиц, которые попадают из протоков печени хозяина в кишечник, а затем вместе с фекалиями выделяются в наружную среду. Для развития яиц сосальщика необходимо, чтобы они попали в воду. В воде крышечка яйца открывается, и из него выходит личинка — мирацидий.

Личинка покрыта ресничным эпителием, имеет инвертированные глазки, протонефридии. Это поисковая фаза развития сосальщика. Мирацидий благодаря хеморецепции разыскивает в воде промежуточного хозяина — малого прудовика и при помощи хоботка и выделений особой железы внедряется в его тело. Происходит метаморфоз: мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в мешковидную половозрелую фазу — материнскую спороцисту. В спороцисте из неоплодотворенных диплоидных яйцеклеток развиваются зародыши нового поколения паразитов — редий. Стенка спороцисты разрывается, и из нее выходят редии. Форма тела редий овальная или удлиненная, иногда с короткими опорными отростками. У редий имеется ротовая присоска. Рот ведет в мускулистую глотку, которая переходит в мешковидный кишечник. Кроме кишечника в теле редий имеются два протонефридия, зачатки ортогональной нервной системы и генеративные клетки в паренхиме. Редии активно питаются, поглощая ткани хозяина, а затем приступают к партеногенетическому размножению. Из генеративных клеток (яйцеклеток) в их теле формируются зародыши нового поколения паразитов. Это может быть новое поколение редий, или личинки гермафродитного поколения — церкарии.

Отродившиеся церкарии покидают тело малого прудовика и

некоторое время свободно плавают в воде при помощи хвоста. По своему строению церкарии похожи на взрослых сосальщиков. У них две присоски, двуветвистый кишечник, протонефридии с мочевым пузырем, зачатки половой системы. В коже церкариев много цистогенных желез. Церкарии печеночного сосальщика оседают на прибрежную растительность и выделяют вокруг себя цисту, превращаясь в покоящуюся фазу — адолескарию. Коровы вместе с травой на заливных лугах поедают адолескарий. Человек также может проглотить адолескарий при питье воды из стоячих водоемов и луж, а также при поедании некоторых съедобных трав на заливном лугу (щавель и др.). Под действием кишечных соков оболочка цисты адолескарий растворяется, и молодые двуустки приступают к паразитизму в теле окончательного хозяина.

Таким образом, в жизненном цикле печеночного сосальщика сменяется 3—4 поколения, выполняющие разные функции вида. Первое поколение (яйцо — мирацидий — спороциста) обеспечивает переход паразита от окончательного хозяина (корова) к промежуточному (прудовик) и размножается партеногенетически. Второе и третье поколения (редия) — представляют собой фазы паразитического питания в промежуточном хозяине и партеногенетического размножения. Четвертое поколение (церкария — адолескария — двуустка) осуществляет переход от промежуточного хозяина к окончательному, и представляет фазу паразитирования и полового размножения.

Фасциолез — заболевание, вызываемое печеночным сосальщиком, протекает тяжело и опасно. Но система профилактических мероприятий помогает снижать возможность заражения животных фасциолезом (изоляция и лечение больных животных, осушение болот, борьба с малым прудовиком). Человеку же надо строго соблюдать запрет на питье воды из временных водоемов, где могут быть адолескарий.

Наиболее опасным для человека паразитом является кошачья двуустка. Вызываемое ею заболевание называется описторхозом. Жизненный цикл кошачьей двуустки похож на цикл печеночного сосальщика, но отличается наличием дополнительного хозяина.

Размеры его меньше (8—13 мм). Окончательным хозяином кошачьей двуустки могут служить собаки, кошки, а также человек. Этот паразит поражает печень и вызывает серьезное расстройство функций пищеварительной системы. Яйца паразита для дальнейшего развития должны попасть в воду. Но из них мирацидий не вылупляются. В дальнейшем яйца должны быть проглочены промежуточным хозяином — пресноводным моллюском. В кишечнике моллюска яйца открываются, и из них выходят мирацидий, которые внедряются в ткани внутренних органов и превращаются в спороцисту. В результате партеногенеза спороциста порождает поколение редий, а затем церкарий. Последние покидают тело промежуточного хозяина, выходят в воду и плавают при помощи хвоста, разыскивая дополнительного хозяина — рыбу (язь, плотва и др.). Церкарий оседают на рыбу, внедряются в ее кожу или мышцы, покрываются плотной оболочкой, превращаясь в покоящуюся фазу — метацеркарию.

Заражение человека и животных кошачьей двуусткой происходит при поедании вяленой, мороженой или сырой рыбы, инцистированной метацеркариями. Кошачья двуустка наиболее распространена в Сибири, особенно в бассейнах рек Оби, Иртыша. Профилактикой заражения описторхозом является тщательная термическая обработка рыбы перед ее употреблением в пищу.

К самым опасным паразитам человека среди трематод относятся несколько видов кровяных двуусток, вызывающих заболевание шистосоматоз, распространенное в тропических районах Азии, Африки, Южной Америки. Кровяные двуустки раздельнополые. Самец 12—14 мм, а самка до 20 мм в длину. Самка находится в брюшном желобе на теле самца. Паразиты живут в крупных венах. Обитает в венах, окружающих почки, мочевой пузырь. Самка откладывает яйца без крышечки, но с острым шипом сбоку. Яйца могут внедряться в стенки сосудов и в окружающие ткани. Они вызывают абсцессы, изъязвления в стенке мочевого пузыря или в почках. Затем через разрывы тканей яйца выпадают в протоки мочевой системы и с мочой выводятся в наружную среду. Если яйца попадают в воду, то из них выходят мирацидии, разыскивающие пресноводных моллюсков, могущих быть их промежуточными хозяевами. После внедрения в тело моллюска мирацидии превращается в спороцисту, которая партеногенетически воспроизводит поколение дочерних спороцист, а последние таким же путем — церкарий. Церкарии шистосом с длинным раздвоенным концом — очень мелкие (до 0,2 мм) и быстро плавающие. Они собираются у поверхности пленки воды и находятся в ожидании человека. Если человек входит в воду, то церкарии шистосом на него нападают и вбуравливаются в кожу (перкутанно).

Затем они попадают в капилляры, разносятся по кровеносному руслу и, попав в крупные вены около мочеполовой системы, достигают половозрелости и приступают к размножению.

В борьбе с шистосоматозом применяют современные методы лечения больных, охраняют водоемы от загрязнения, ведется борьба с моллюсками — промежуточными хозяевами кровяных двуусток.