25. Класс Ленточные черви. Морфологические и биологические особенности ленточных червей. Важнейшие паразиты человека и животных из числа ленточных червей.

Взрослые паразиты обитают в кишечнике окончательного хозяина, а их личиночные фазы развиваются в тканях внутренних органов промежуточных хозяев. У них лентовидное длинное тело, обычно подразделенное на членики, а на переднем конце тела имеется «головка» — сколекс с органами прикрепления. Реже встречаются цестоды с нерасчлененным телом. В связи с паразитизмом у ленточных червей редуцирована пищеварительная система, слабо развиты нервная система и органы чувств. С другой стороны, у них сильно развита половая система, метамерно повторяющаяся в члениках, что обеспечивает их высокую плодовитость как паразитов.

Длина тела цестод колеблется от 1 мм до 12 м. Для большинства видов характерно подразделение тела на сколекс, шейку и членистое туловище— стробилу, состоящую из члеников — проглоттид. Лишь у немногих видов, как, например, у ремнеца, гвоздичника, тело цельное, не подразделенное на членики. У бычьего солитера на сколексе четыре присоски; у свиного солитера кроме четырех присосок имеется венчик хитиновых крючьев на вершине, а у широкого лентеца по бокам вытянутого сколекса расположены щелевидные присоски — ботрии. За сколексом расположена шейка. Это зона роста ленточного червя. От шейки постоянно отшнуровываются новые членики. На заднем конце тела цестод зрелые членики с яйцами отрываются и выносятся с фекалиями хозяина во внешнюю среду, а за счет образования новых члеников в области шейки тело паразита восстанавливается. В передней половине стробилы расположены незрелые членики с неразвитой половой системой; за ними следуют гермафродитные членики с развитым половым аппаратом. В конце стробилы располагаются зрелые членики с маткой, переполненной яйцами. По форме зрелых члеников и матки можно легко различать основные виды цестод, паразитирующих у человека

Тело покрыто тегументом, состоящим из наружного цитоплазматического слоя, соединенного тонкими тяжами с погруженным слоем цитоплазмы с ядрами. Поверхность тегумента у цестод образует микротрихии, имеющие значение при всасывании пищи из кишечника хозяина. Наружный слой тегумента подстилает мембрана, под которой располагаются кольцевые и продольные мышцы. В паренхиме цестод располагается еще один слой кольцевых мышц. Как и у других плоских червей, у цестод имеются пучки дорсовентральных мышц. В паренхиме у цестод содержится много гликогена, расходуемого при анаэробном дыхании.

Выделительная система представлена протонефридиями. Имеются два боковых выделительных канала, в которые впадают тонкие канальцы от клеток с мерцательным пламенем. Боковые каналы начинаются слепо у заднего конца тела, доходят до сколекса, а затем поворачивают к заднему концу тела, где впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу. После отпадения первого зрелого членика мочевой пузырь не восстанавливается, а выделительная система открывается сзади четырьмя отверстиями за счет двух петлевидно изогнутых каналов, имеющих восходящее и нисходящее колено. Более широкие нисходящие части каналов соединены между собой поперечными каналами, расположенными вдоль задней стенки члеников.

Нервная система — ортогон. В сколексе имеется парный ганглий, от которого отходит несколько пар нервных тяжей. Наиболее развиты два боковых ствола, между которыми располагаются комиссуры вдоль задней стенки каждого членика. В коже цестод располагаются осязательные и хеморецепторные клетки.

Половая система цестод гермафродитная и повторяется в каждом членике. У видов с нерасчлененным телом может быть одиночный половой аппарат или метамерный ряд половых аппаратов, например, у ремнеца. Мужская половая система представлена многочисленными семенниками, от которых отходят семявыносящие канальцы, сливающиеся в один семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал. Последний пронизывает совокупительный орган, открывающийся в глубокую ямку — половую клоаку, расположенную на боковой поверхности членика. Женская половая система состоит из одного двулопастного ветвистого яичника, от которого отходит яйцевод, впадающий в оотип. У ленточных червей в оотип впадает проток непарного желточника. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, образующими вместе с оотипом тельце Мелиса. От оотипа вперед отходит широкий канал — матка, в которой созревают яйца. В зрелых члениках матка ветвистая и образует от 17 до 35 пар боковых ответвлений. Матка у бычьего солитера слепо замкнута, и яйца выпадают из нее лишь при разрушении стенок членика. От оотипа отходит еще один канал — влагалище, отсутствующий у трематод, но имеющийся у моногеней. Влагалище открывается женским половым отверстием в клоаку. Оплодотворение у мелких видов цестод перекрестное, у крупных видов, как у солитеров, широкого лентеца, которые встречаются в кишечнике хозяина поодиночке, происходит перекрестное оплодотворение между члениками, соединяющимися половыми клоаками. Реже бывает самооплодотворение. Плодовитость цестод чрезвычайно велика (в год продуцирует около 600 млн. яиц, а за всю жизнь (18—20 лет) он может производить около 11 млрд. яиц)

Жизненный цикл цестод складывается в несколько этапов:

1. Взрослые черви (мариты) обитают в кишечнике окончательного хозяина, размножаются и продуцируют яйца.

2. Яйца попадают во внешнюю среду: в почву или в воду. На суше в яйцах цестод формируется личинка — онкосфера, или шестикрючный зародыш, представляющий фазу внедрения в промежуточного хозяина. У лентецов, яйца которых развиваются в воде, из яйца выходит свободноплавающая личинка — корацидий, покрытая ресничками, а в ней формируется вторая личиночная фаза — онкосфера.

3. Развитие личинок цестод в промежуточном хозяине, который проглатывает яйца или корацидий паразита. Онкосферы выходят из яиц или корацидия и внедряются в стенку кишечника, затем мигрируют по кровяному руслу и оседают в каких-нибудь внутренних органах, где развиваются в пузырчатую глисту — финну. Финна представляет собой округлый пузырь с ввернутыми внутрь одной или несколькими головками — сколексами цестод. Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник основного хозяина. Там, под влиянием пищеварительных соков, головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника и начинается процесс стробиляции — отшнуровывания члеников в зоне шейки. Финны цепней бывают нескольких типов: с одной ввернутой головкой — цистицерк и похожая на цистицерк, но с хвостовым отделом — цистицеркоид, с несколькими ввернутыми головками (ценур) и с дочерними пузырями внутри, каждый из которых имеет несколько головок (эхинококк). У лентецов может быть более примитивная финна — плероцеркоид лентовидной формы с одной ввернутой головкой с ботриями.

Заболевания, вызываемые цестодами, называются цестодозами. К наиболее опасным для человека и животных относятся такие цестоды, как широкий лентец, бычий солитер, или невооруженный цепень, свиной солитер, или вооруженный цепень, эхинококк, альвеококк.

Широкий лентец — один из самых крупных видов цестод, относится к отряду лентецов. Длина его тела может достигать 9—12 м, а число члеников 3—4 тыс. На сколексе лентеца две присасывательные щели — ботрии. Зрелые членики лентеца в 2—3 раза шире своей длины, отсюда название вида — широкий лентец. В зрелых члениках матка с яйцами имеет звездообразную форму. В отличие от солитеров, у лентеца имеется маточное отверстие, через которое яйца попадают в просвет кишечника. Широкий лентец имеет основного хозяина (человек, собака, кошка и другие, питающиеся рыбой), промежуточного (рачки-циклопы) и второго промежуточного (пресноводная рыба). Яйца лентеца попадают в воду, где из них выходят корацидии. Корацидии проглатываются первым промежуточным хозяином, в чьём кишечнике из корацидии выходит онкосфера с шестью крючками. Онкосфера внедряется в тело циклопа и превращается в процеркоид. Заражённые циклопы съедаются вторым промежуточным хозяином. Из кишечника рыбы процеркоид проникает во внутренние органы и мышцы, где развивается в плероцеркоид. Поедая заражённую рыбу, заражается основной хозяин. В кишечнике человека, головка плероцеркоида выворачивается и присасывается к стенке кишки, где начинает развиваться.

Бычий солитер, или Невооруженный цепень, морфологически характеризуется тем, что на сколексе у этого вида имеются четыре присоски, но нет крючков, как у вооруженного цепня, или свиного солитера. Длина тела цепня может достигать 8—12 м, а число члеников может быть более 1000. Зрелые членики продолговатые, а матка с 17—35 парами боковых ответвлений. Бычий солитер имеет основного хозяина (человек), промежуточного (рогатый скот). Зрелые членики с экскрементами попадают в почву, где яица проглатываются промежуточным хозяином. В кишечнике коровы из яиц выходят онкосферы, которые вбуравливаются в стенку кишечника и попадают в кровь. Онкосферы оседают в мышцах внутренних органов, где образуются финны — типа цистицерк. Человек заражается, съев необработанное говяжье мясо.

Свиной солитер, или Вооруженный цепень, отличается от бычьего солитера длиной тела (2—3 м) и строением сколекса, на котором имеются четыре присоски и венчик крючьев. Зрелые членики свиного солитера легко распознаются по числу ветвей матки, которых обычно 7—12, в то время как у бычьего солитера их больше. Свиной солитер имеет основного хозяина (человек), промежуточного (свиньи). Зрелые членики с экскрементами попадают в почву, где яица проглатываются промежуточным хозяином. В кишечнике свиньи из яиц выходят онкосферы, которые вбуравливаются в стенку кишечника и попадают в кровь. Онкосферы оседают в мышцах внутренних органов, где образуются финны — типа цистицерк. Человек заражается, съев необработанное свиное мясо. (Гораздо опаснее бычьего. Главная опасность в том, что человек может быть не только окончательным, но и промежуточным хозяином свиного солитера. В этом случае финны солитера развиваются в различных внутренних органах человека, в том числе и в печени, сердце, мозге, что может привести к тяжелым заболеваниям и даже смерти)

Эхинококк. Его окончательным хозяином обычно бывают собаки, а также волки, лисицы, у которых в кишечнике живут ленточные цепни длиной 5—б мм, состоящие всего из 3—4 члеников. Яйца паразитов оказываются в почве, на траве. Их поедают вместе с травой коровы, лошади, овцы, и в их теле развиваются финны. Промежуточным хозяином может быть и человек. В сельской местности эхинококком могут быть заражены пастушьи собаки, и тогда вероятность попадания яиц эхинококка в кишечник скота, а также людей наиболее высока. Собаки же заражаются эхинококком при поедании внутренностей зараженного скота. Эхинококк обычно распространен в местностях с развитым животноводством. Общение человека с собаками должно быть осторожным, так как есть опасность заражения яйцами эхинококка. Финны эхинококка могут быть крупными и достигать величины с голову ребенка. Внутри финны эхинококка образуются дочерние пузыри, а в них формируется множество головок. Это можно рассматривать как бесполое размножение паразита на ранних фазах развития. Тогда можно считать, что у эхинококка наблюдается чередование полового размножения на фазе взрослого паразита в кишечнике окончательного хозяина и бесполого на фазе финны в теле промежуточного хозяина.

Альвеококк в Северной и Центральной Европе. Окончательным хозяином этого мелкого ленточного червя, похожего на эхинококка, обычно являются в природе лисицы, а из домашних животных собаки и кошки. Промежуточным хозяином альвеококка могут быть мышевидные грызуны. Мышевидные грызуны заражаются яйцами альвеококка, подъедая остатки пищи около нор лисиц или жилищ человека, где могут быть зараженные альвеококком собаки, кошки, а хищники заражаются этим паразитом, поедая грызунов. Человек может стать промежуточным хозяином альвеококка, заражаясь при контактах с собакой или кошкой, на шерсти которых могут быть яйца альвеококка. Чаще всего финны альвеококка у человека развиваются в дыхательных путях, что может вызывать удушье.

Карликовые цепни. Длина их тела 1—1,5 см, число члеников 100—200. Но, как правило, у хозяина в кишечнике их развивается множество, до 1000 экземпляров. Развитие карликового цепня идет без смены хозяина. Ленточные черви размножаются в кишечнике человека. Их яйца попадают во внешнюю среду и заглатываются человеком. Из яиц в кишечнике выходят онкосферы. Последние внедряются в ворсинки кишечника, где из них развиваются мелкие финны — цистицеркоиды, которые в дальнейшем выпадают в просвет кишки и из них развиваются половозрелые черви— мариты. У людей, зараженных карликовым цепнем, часто наблюдается аутоинвазия — самозаражение.

К числу паразитов домашних животных относится еще Овечий мозговик, финна которого развивается в мозге овец — промежуточных хозяев паразита. Мозговиком овцы заражаются от окончательных хозяев паразита — собак, распространяющих яйца этих цестод. Для домашних животных представляют опасность цестоды рода Моniezia. Это крупные ленточные черви длиной до 6 м, окончательным хозяином которых являются крупный рогатый скот и овцы. Промежуточными хозяевами мониезий служат почвенные клещи — орибатиды, в которых образуются мелкие финны типа цистицеркоид. Вместе с травой домашние животные поедают зараженных финнами орибатид и заражаются мониезией. Зараженных животных лечат специальными препаратами и изгоняют ленточных червей.