16. Тип Кишечнополостные. Класс Гидроидных. Класс Сцифоидные медузы. Особенности строения, жизненные циклы, значение.

Тип Кишечнополостные

Морские животные, ведущие сидячий или плавающий образ жизни. Сочетают в себе признаки, соответствующие и малоподвижному, и неподвижному образу жизни. Обладают радиальной симметрией, двуслойностью строения, наличием кишечной полости и нервной системы. Название типа связано с развитием кишечной, или гастральной, полости.

Специфические признаки:

• Наличие стрекательных клеток, как органы защиты и нападения;

• Развитие с метаморфозом;

• Пелагическая двуслойная личинка – планула;

Гастральный тип строения – двуслойный мешок с гастральной полостью внутри. В связи с разным образом жизни существуют в двух морфо-экологических формах: полип (бентосная прикрепленная) и медуза (планктонная).

1. Тип Кишечнополостные

   1. Класс Гидроидные

   2. Класс Сцифоидные

   3. Класс Коралловые полипы

Класс Гидроидные

Низшие представители типа, могут собираться в колонии, в основном, морские, реже пресноводные, животные.

Примитивное строение: гастральная полость (без перегородок), нервная система (без ганглиев) и органы чувств. Половые железы развиваются в эктодерме. У гидроидных медуз, в отличие от сцифоидных, радиальные каналы гастральной системы неветвящиеся.

Подкласс Гидроидные

Гидра пресноводная

Одиночный полип, имеющий вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату. На верхнем конце тела расположен рот, окруженный щупальцами (5-12). Гидры сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца. Могут передвигаться, шагая или кувыркаясь.

Тело двуслойное. Между экто- и энтодермой находится мезоглея. Эктодерма – эпителиально-мускульные клетки, с покровной и сократительной функцией. Это цилиндрические клетки, на конце которых имеется сократительный отросток, расположенный параллельно оси тела. При сокращении отростков тело или щупальца укорачиваются, а при расслаблении вытягиваются. Между этими клетками располагаются мелкие недифференцированные – интерстициальные клетки (между клетками эктодермы). Из них могут формироваться любые клетки эктодермы, в том числе и половые. Также в эктодерме есть нервные клетки звездчатой формы. Они располагаются под мускульными клетками. Контактируя с отростками друг друга, образуют нервное сплетение. Такая нервная система называется диффузной. Сгущение нервных клеток наблюдается на подошве и около ротового отверстия. В ответ на раздражение тело полипа сокращается. Таким образом, рефлекторный ответ носит разлитой характер.

Стрекательные клетки служат для защиты и нападения. Сосредоточены на щупальцах и образуют выпуклые скопления. Стрекательные клетки могут быть нескольких типов: пенетранты (обладают крапивными св-вами), вольвенты, глютинанты.

Клетка-пенетрант – грушевидной формы. В ней расположена стрекательная капсула со спирально закрученной нитью. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью. На внешней поверхности клетки есть чувствующий волосок – книдоциль. При касании к книдоцилю клетка выстреливает стрекательной нитью, вонзая стилет: три шипа, в покое сложенные вместе и образующие острие. Стрекательные нити подобно гарпуну цепляются за тело жертвы и удерживают ее.

Стрекательные клетки других типов выполняют дополнительную функцию удерживания добычи. Вольвенты выстреливают короткую ловчую нить, обвивающуюся вокруг тела жертвы.

Глютинанты выбрасывают клейкие нити.

После выстреливания стрекательные клетки отмирают. Восстановление происходит за счет интерстициальных недифференцированных клеток.

В состав эктодермы входят: эпителиально-мускульные, пищеварительные и железистые клетки. Эпителиально-мускульные клетки эктодермы способны к фагоцитозу. А энтодермы имеют жгутики и способны образовывать псевдоподии. Мускульные клетки расположены в поперечном направлении к оси тела и способны к сокращению. Таким образом, эпителиально-мускульные клетки имеют три функции: покровную, сократительную и пищеварительную. Железистые клетки вакуолизированы и выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость для внутриполостного пищеварения. Переваривание пищи идёт в две фазы: заглатывание пищи (внутриполостное пищеварение), затем внутриклеточное пищеварение (непереваренные остатки выбрасываются через рот).

Размножение и бесполое (почкование), и половое (перекрестное). В эктодерме полипов образовываются мужские и женские половые клетки. Мужские образуются в небольших бугорках на верхней части стебелька, а женская яйцеклетка выпуклостью у основания стебелька. Сперматозоиды, разрывая ткань, выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Оплодотворенное яйцо дробится, и покрывается оболочкой, образуется эмбриотека, способная переносить заморозки и высыхания. В эмбриотеке развивается молодая гидра, которая потом разрывает оболочку и выходит наружу.

Морские гидроидные полипы

Имеют более сложное развитие. Обычно колонии, редко одиночные. Колонии формируется путем отпочкования новых особей. Колонии нередко диморфны и состоят из полипов двух типов. Например, обелия: большая часть особей – гидранты. Отличаются от гидры тем, что рот располагается на выступающем ротовом стебельке без полости внутри. Пища, захваченная полипом, переваривается в гастральной полости в общем стебле колонии и делится между членами колонии по каналам пищеварительной полости (гастроваскулярной полости).

Эктодерма выделяет скелетную органическую оболочку – перидерму (опора и защита). Вокруг гидрантов перидерма образует защитный колокол или гидротеку.

Вторая группа особей – бластостили безо рта и щупалец. На бластостиле отпочковываются медузы. Бластостиль с молодыми медузами покрыт перидермой, образующей гонотеку. У некоторых полипов медузы не отрываются от бластостиля (медузоиды) и в них формируются гонады. В других случаях почки медуз видоизменяются и представляют собой шаровидные образования с половыми клетками (гонофоры).

Размножаются почкованием. Отламывающиеся веточки так же могут образовывать новые колонии. Половое размножение связано с появлением особого полового поколения – гидроидных медуз. На бластостилях выпочковываются медузы, отрываются и ведут плавающий образ жизни. Затем растут, развиваются и у них образуются гонады (половые железы). Обычно медузы раздельнополые, половой диморфизм не выражен.

Строение медузы сходно с полипом, но имеет некоторые усложнения, связанные с плавающим образом жизни. Усложненная гастральная полость, имеются примитивные органы чувств и приспособления к активному движению. Имеет форму зонтика: выпуклая сторона – эксумбрелла; вогнутая – субумбрелла. По краю зонтика свешиваются щупальца со стрекательными клетками. На вогнутой стороне находится рот (иногда на ротовом стебельке). Щупальца ловят добычу, ротовой стебелек подхватывает ее и затем ртом она проглатывается. Пища попадает в желудок, расположенный в центре под куполом. От него отходят радиальные неветвящиеся каналы, впадающие в кольцевой канал, опоясывающий край зонтика. Пища переваривается, распадается на частицы и транспортируется по этим каналам в части тела, где поглощаются клетками энтодермы. Гастральная полость медуз называется гастроваскулярной системой.

Движутся медузы реактивно, благодаря сократительной кольцевой складке (парусу) эктодермы по краю зонтика. При расслаблении паруса вода попадает под купол, а при сокращении выталкивается и медуза движется толчками.

Нервная система диффузного типа, имеются скопления нервных клеток по краю зонтика, иннервирующие парус, щупальца и органы чувств. У основания гидромедуз часто имеются глазки. Обычно это ямки, выстланные чувствующими – ретинальными и пигментными клетками. Иногда глаза устроены сложнее – пузыревидные, с хрусталиком.

У многих есть органы равновесия – статоцисты. Это глубокое впячивание с образованием пузырька, выстланного чувствующими клетками со жгутиками. В одной из клеток булавовидной формы есть известковая конкреция – статолит. Чувствующие волоски статоциста направлены к статолиту, и любое изменение положения тела воспринимается чувствующими клетками. Принцип функции статоциста сходен с принципом функции полукружных каналов уха млекопитающих.

Гонады у медуз образуются на субумбрелле на ротовом стебельке. Гидромедузы имеют 4- и 8-лучевую симметрию.

Характерно чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле. У обелии чередуется полипоидное поколение (бесполое размножение) и медузоидное (половое). На колонии полипа на бластостилях отпочковываются медузы, которые затем продуцируют половые клетки. Из оплодотворенных клеток путем дробления возникает бластула (однослойный зародыш с ресничными клетками). Путем иммиграции клеток в бластоцель формируется паренхимула. Потом часть клеток разрушается и образуется двуслойная личинка – планула с гастральной полостью. Планула плавает при помощи ресничек, затем оседает на дно, у нее прорывается рот и она становится полипом. Полип путем почкования образует колонию.

Отряд Лептолиды

Морские колониальные медузы. Редко одиночные. Есть пресноводные виды. В колонии есть и полипоидные, и медузоидные особи. Есть органический скелет. Относятся к организмам-обрастателям. Из колоний получают биоактивные вещ-ва. Из обелии получают обелин, используемый для биодиагностики.

К лимномедузам относится морская ядовитая медуза – крестовичок. У лимномедуз фаза полипов кратковременная.

Отряд Трахилиды

Трахимедуза кунина – паразит медуз. Полиподиум – паразит осетровой икры. Пораженная икра содержит почкующегося полипа. Каждый полип словно вывернут наизнанку – щупальца ввернуты внутрь, а энтодерма снаружи и обращена к желтку. Перед нерестом полип принимает нормальное положение. После выметывания икры полипы выходят наружу и начинают питаться мелкой добычей. Они растут, развиваются, делятся. Потом образуются плавающие полипы, в которых созревают половые железы. Полиподиумы раздельнополые. Плавающие половозрелые полипы оседают на мальков осетровых. В зачатке гонад оказываются оплодотворенные яйца полиподиума. Яйца находятся там 12 лет до половозрелости осетровых. С развитием икры начинается и развитие полиподиума. Он приносит большой ущерб продуктивности осетровых и ухудшает качество осетровой икры.

Отряд Гидры

Пресноводные, одиночные, примитивные полипы. Прикрепляются к растениям. Обладают высокой регенерацией. Развитие прямое, без личинок.

Класс Сцифоидные

Форма тела в виде круглого зонтика, по краю есть мелкие щупальца. В центре на субумбрелле находится рот, края – ротовые лопасти. Стрекательные клетки на щупальцах и ротовых лопастях. Рот ведет в ротовой стебелек. Пища попадает в желудок с четырьмя карманами. От него отходят восемь ветвящихся и восемь неветвящихся каналов, впадающих в кольцевой канал. В карманах желудка имеются гастральные нити, увеличивающие пищеварительную поверхность. По прямым каналам пища передвигается из желудка в кольцевой канал, а по ветвящимся каналам — в обратном направлении. Непереваренные остатки пищи удаляются через рот. В связи с крупными размерами сцифомедуз их гастроваскулярная система выполняет кроме пищеварительной функции распределительную.

Нервная система диффузная, но имеются скопления нервных клеток по краю зонтика — ганглии. Органы чувств у аурелии образуют комплексы — ропалии. Это видоизмененные укороченные щупальца медузы. Внутри ропалии находится один статоцист, а по бокам два пузыревидных глазка. На соседних укороченных щупальцах размещаются органы химического чувства — обонятельные ямки. Глаза сцифомедуз более сложные, чем у гидромедуз. Это в основном не глазные ямки, а глазные пузыри с роговицей и хрусталиком. Однако глаза медуз обладают лишь светочувствительной функцией. У аурелии имеется восемь ропалий, расположенных напротив каждого из восьми ветвящихся каналов. Под ропалиями находятся восемь ганглий.

Гонады образуются в энтодерме желудка, в его карманах, и имеют

подковообразную форму. Медузы раздельнополы. Оплодотворение наружное. Из яиц развиваются личинки-планулы. У самок аурелии яйца

развиваются в складках ротовых лопастей. Развившиеся из них планулы

покидают тело материнской особи.

У большинства сцифомедуз наблюдается метагенез — чередование полового и бесполого поколения. Однако полипоидное поколение с бесполым размножением кратковременно. У аурелии после полового размножения из оплодотворенных яиц развиваются личинки-планулы, которые, оседая на дно, дают начало полипу сцифистоме. Первоначально сцифистома имеет четыре щупальца, а потом появляются еще четыре. Сцифистомы могут размножаться путем почкования. В дальнейшем у сцифистомы сокращаются щупальца, а на теле появляются поперечные перетяжки. Эта фаза развития полипа получила название стробилы, а процесс поперечного деления — стробиляции. Путем стробиляции от тела стробилы отделяются молодые дисковидные медузы — эфиры. У них край зонтика вырезан и образует восемь лопастей.

Эфиры плавают и постепенно развиваются во взрослых медуз. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных полипов, у которых в жизненном цикле преобладает полипоидное поколение, у сцифоидных преобладает медузоидное (половое) поколение. Это свидетельствует

о возрастании роли полового процесса у сцифоидных.

Биологическое значение кишечнополостных велико в цепях питания в Мировом океане. Особенно большое значение они имеют в поглощении

взвешенной органики и очищении морской воды. Велика роль коралловых полипов в круговороте кальция в биосфере и образовании осадочных пород. Кишечнополостные являются и объектами промысла. В пищу используют медуз в засоленном виде. Их промысел имеет местное значение, в основном в Японии и Китае. Главнейший промысловый интерес представляют кораллы, из которых изготавливают украшения, предметы искусства. Кроме того, сейчас популярно коллекционирование коралловых полипов. Ветки кораллов продают в качестве сувениров. Особенно ценятся красный и черный кораллы, стоимость которых приравнивается к полудрагоценным камням. Из них изготавливают ювелирные изделия. Коралловые известняки — прекрасный строительный материал. Кроме того, из них получают известь. Некоторых гидроидных полипов добывают с целью получения биологически активных веществ для медицины.