13. Гипотезы происхождения многоклеточных. Гипотеза э. Геккеля, Бючли.

1. Первая колониальная гипотеза происхождения многоклеточных.

Создатель: зоолог-эволюционист Э. Геккель (1874)

Название: Гастрея

Считал, что предком многоклеточных была бластея – шаровидная колония жгутиковых, похожая на стадию бластулы в развитии многоклеточных. В процессе эволюции путем инвагинации (впячивания) от бластеи могли возникнуть первые двуслойные многоклеточные с кишечной полостью. Этот гипотетический предок был назван гастреей (сходство со стадией гаструлы). Гастрея представляла собой плавающее двуслойное животное со ртом. Наружный слой состоял из жгутиковых клеток и выполнял двигательную функцию, а внутренний – пищеварительную. По мнению Геккеля от гастреи произошли кишечнополостные.

2. Следующая гипотеза происхождения многоклеточных.

Создатель: О. Бючли (1884)

Название: Плакула

Бючли считал, что колониальные простейшие типа бластеи были эволюционно продвинутыми, и он предложил в качестве гипотетического колониального предка более простую пластинчатую колонию одноклеточных. Он предполагал, что путем расщепления такой пластинки на два слоя возник гипотетический предок – плакула. В дальнейшем путем чашевидного прогибания могла образоваться гастрея. На создание такой новой гипотезы Бючли натолкнуло описание примитивного двуслойного животного трихоплакса, строение которого приближалось к плоским колониям жгутиковых. Автор предполагал, что такие, как трихоплакс, могли быть промежуточными животными между плакулой и гастреей. Тем более у трихоплакса был обнаружен нижний слой пищеварительных клеток. Ползая, они выделяют пищеварительные ферменты, переваривающие бактериальную пленку. В дальнейшей эволюции, по мнению Бючли, из нижнего слоя возникла энтодерма гастреи, а из верхнего – эктодерма.

14. Гипотезы происхождения многоклеточных. Гипотеза и.И. Мечникова.

Гипотеза фагоцителлы.

Автор: русский биолог И.И. Мечников (1882).

Его гипотеза базировалась на его обширных исследованиях. Мечников открыл явление фагоцитоза – внутриклеточного пищеварения у многоклеточных – и считал этот способ пищеварения более примитивным, чем полостное пищеварение. По его мнению, первые многоклеточные были примитивнее гастреи и не имели ещё пищеварительной полости. Для выяснения гипотетического предка Мечников изучал процесс онтогенеза губок. Он обнаружил, что образование двуслойной фазы развития происходит не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции отдельных клеток наружного слоя в полость зародыша (бластоцель). Личинка губок с паренхимными клетками внутри была названа паренхимулой. Мечников рассматривал паренхимулу, как прообраз фагоцителлы. По его мнению, фагоцителла могла возникнуть из шаровидных колоний жгутиконосцев путем иммиграции части клеток внутрь колонии. При этом наружные клетки со жгутиками выполняли функцию движения (кинетобласт), а внутренние утратили жгутики и выполняли функцию фагоцитоза (фагоцитобласт).

15. Гипотезы происхождения многоклеточных. Гипотеза а.В. Иванова.

На основе анализа всех имеющихся гипотез он предположил, что предком многоклеточных могут быть гетеротрофные воротничковые жгутиконосцы.

Причины:

1. Сходство в строении жгутика;

2. Парабазальное тело жгутиконосцев (блефаропласт) гомологично аппарату Гольджи;

3. Первое деление яйцеклетки всех животных идёт продольно, как и деление жгутиконосцев;

4. Сходства процессов митоза многоклеточных и жгутиконосцев.

За основу он принял гипотезу Мечникова. Однако он предложил считать в качестве колониального предка колонию типа воротничковых жгутиковых, имеющих голозойный способ питания. Прообразом фагоцителлы считал не столько паренхимулу, сколько трихоплакс (он ближе по организации). По Иванову, фагоцителла дала начало типу Губки и Пластинчатые. Согласно взглядам Иванова, появление двуслойных животных со ртом, кишечной полостью и полостным пищеварением произошло значительно позднее, чем фагоцителлоподобных.

Обзор гипотез показывает, что в настоящее время наиболее серьезно аргументирована гипотеза Мечникова, доработанная Ивановым.