6. Подтип Жгутиковые. Общая характеристика (на примере Эвглены Зеленой)

Они обитают в морях, пресных водах, в почве, а также в организмах животных и растений. Среди жгутиконосцев немало опасных паразитов животных и человека. Значение их в природе чрезвычайно велико. Многие жгутиконосцы составляют основу 40 планктона в водоемах и играют важную роль в биогенном круговороте в биоценозах. Жгутиконосцы — важное звено в цепях питания водных экосистем и служат объектом питания для более крупных организмов. Некоторые виды жгутиконосцев являются полезными симбионтами животных.

Подтип жгутиконосцев характеризуется следующими морфофизиологическими особенностями:

1. Органеллами движения им служат жгутики — выросты цитоплазмы. Их может быть 1, 2, 4, 8 или множество. Каждый жгутик снаружи покрыт трехслойной цитоплазматической мембраной. Внутри жгутика имеются фибриллы: две центральные и девять двойных периферических. Жгутик крепится в цитоплазме при помощи базального тельца — кинетосомы. Обычно жгутики производят вращающее движение. Жгутиковый аппарат разнообразен по числу и форме жгутиков, а также их расположению. Движение жгутика обычно винтообразное, и тело клетки жгутиконосцев как бы ввинчивается в толщу жидкости, в которой они обитают.

Жгутик состоит из наружной части — бича и базальной части — кинетосомы, находящейся в эктоплазме клетки. Снаружи жгутик покрыт трехслойной мембраной, а внутри его располагаются 11 фибрилл. В центре жгутика располагаются две центральные фибриллы, а по периферии размещаются девять фибрилл, каждая из которых состоит из двух спаянных микротрубочек. Центральные фибриллы выполняют опорную функцию, а периферические — локомоторную.

Кинетосома цилиндрической формы, покрыта мембраной. В кинетосоме имеется особая аксиальная гранула, к которой прикрепляются центральные фибриллы жгутика. Периферические девять фибрилл продолжаются в кинетосому, только становятся более сложными и состоят уже не из двух, а из трех спаянных микротрубочек. Центральные фибриллы в кинетосоме ниже аксиальной гранулы отсутствуют. Рядом с кинетосомой (базальным тельцем) может располагаться особая органелла — кинетопласт, который по своей функции соответствует митохондрии и обеспечивает генерацию энергии жгутику. В состав кинетопласта входит дополнительно значительное количество ДНК. У части видов жгутиконосцев у основания жгутика может находиться еще и парабазальное тельце или блефаропласт, содержащий запас резервных веществ, расходуемых жгутиком при движении. По своему строению парабазальное тельце близко к аппарату Гольджи.

2. В отличие от саркодовых, у жгутиконосцев имеется пелликула, или панцирь. Поэтому у большинства жгутиковых форма тела постоянная.

3. Жгутиконосцам свойственны разнообразные способы питания. Среди них имеются автотрофы, способные к фотосинтезу, гетеротрофы — с животным питанием, а также миксотрофы, сочетающие животный и растительный способы питания.

По характеру питания жгутиконосцев подразделяют на два класса:

• Класс Растительные жгутиконосцы

• Класс Животные жгутиконосцы.

4. Размножение чаще бесполое, путем продольного деления, реже наблюдается половое размножение (гамогамия) с образованием гамет и последующей копуляцией. Им свойственна зиготическая редукция хромосом.

Размеры жгутиконосцев варьируют от 1—2 мкм до нескольких миллиметров. Форма тела может быть овальной.

Клетка некоторых жгутиконосцев покрыта только мембраной, и они способны образовывать псевдоподии. Однако у большинства жгутиковых имеются пелликула, а у некоторых видов образуется панцирь, состоящий из клетчатки или из хитиноидного органического вещества.

Внутри клетки жгутиконосцев имеется ядро, а также другие органеллы. У зеленых жгутиконосцев в цитоплазме располагаются хроматофоры, содержащие хлорофилл. В результате происходящего фотосинтеза в клетке автотрофных жгутиконосцев накапливаются резервные питательные вещества: зерна парамила, близкого к крахмалу, капельки жироподобных веществ.

У пресноводных жгутиконосцев часто имеется сократительная вакуоль, иногда с большим резервуаром, открывающимся наружу порой. Зеленые жгутиконосцы, как правило, имеют красный «глазок» — стигму, представляющую собой светочувствительную органеллу.

Размножение. Большинство жгутиковых размножается бесполым способом, путем продольного деления клетки на две дочерние. При этом ядро делится путем митоза. Делятся надвое базальные и парабазальные тельца, жгутик же переходит к одной из дочерних клеток, а у другой образуется заново.

У колониальных жгутиконосцев бесполое размножение колоний может происходить двумя способами. При монотомическом делении образующиеся дочерние клетки сразу вырастают до размеров материнских клеток. В делящейся колонии число клеток увеличивается, а затем она перешнуровывается надвое. При палинтомическом делении из каждой материнской клетки колонии путем многократного деления возникает новая дочерняя колония, состоящая из мелких клеток. В дальнейшем каждая дочерняя колония растет и достигает размеров материнской колонии.