Контрольные вопросы

1. Дайте определение биохимии.

2. Перечислите основные этапы становления биохимии как науки.

3. К чему привело открытие Ф. Вёлера?

4. Перечислите российских ученых, которые внесли вклад в становление и развитие биохимии.

5. Каковы основные успехи современной биохимии?

2. Химический состав живой материи. Понятие о макро- и микроэлементах. Биологические структуры живых систем

Органические соединения, образующие живую материю, состоят из общих для всех органических соединений элементов – углерода и водорода, в большом числе случаев в них входят также кислород, азот, ряд важных соединений содержит серу и фосфор. Эти же элементы представлены в живой природе и в виде целого ряда неорганических соединений, прежде всего воды, солей аммония, карбонатов, сульфатов, орто- и пирофосфатов, и являются главными биогенными элементами. Вместе с тем функционирование живой материи требует участия целого ряда других элементов, как металлов, так и неметаллов.

В состав живых организмов входят около 70 химических элементов периодической системы химических элементов Д.И. Менделеева. Их делят на несколько групп (табл. 1,2)

Таблица 1

Химические элементы в клетках человека [1]

Элемент	Процент к сухой массе	Элемент	Процент к сухой массе
Кислород	65	Марганец	0,0003
Углерод	18	Медь	0,0002
Водород	10	Йод	0,0004
Азот	3	Кобальт	Следы
Кальций	1,5	Цинк	Следы
Фосфор	1	Молибден	Следы
Калий	0,35	Никель	Следы
Сера	0,25	Алюминий	Следы

1 группа – объединяет элементы органогены, которые входят в основу построения всех биомолекул – это углерод, кислород, водород, сера, фосфор, хлор и азот.

2 группа – элементы, входящие в макромолекулы, включающие в основном металлы s-подгруппы: К, Na, Mg, Ca, кроме того, к этой же группе относятся d-элементы: Fe, Zn, Mo, Cu и др. Некоторые элементы в организме человека находятся в следовых количествах – тысячные и десятитысячные миллиграммы.

Таблица 2

Основные химические соединения в клетках человека[1]

Соединение	Процент к сырой массе
Вода	75-85
Белки	10-20
Нуклеиновые кислоты	1-2
Липиды	1-5
Углеводы	0,2-2

Из неметаллов, помимо уже упомянутых, в первую очередь следует отметить хлор, который в виде анионов участвует в создании cолевой среды и, кроме того, иногда входит в состав органических соединений.

Для поддержания определенной ионной силы и создания буферной среды необходимо участие однозарядных катионов – ионов аммония, натрия и калия. Эти катионы в биологических системах не являются взаимозаменяемыми, и существуют специальные механизмы, поддерживающие необходимый баланс между ними.

Из неметаллов VII группы периодической системы элементов достоверно установлено участие в некоторых процессах жизнедеятельности органических соединений йода. Йод входит в состав гормонов щитовидной железы – производных аминокислоты тирозина – тиронина и тироксина, содержащих со­ответственно три или четыре атома йода, соединенных с бензольным кольцом. С этим связана повышенная опасность попадания в организм радиоактивных изотопов йода, которые, накапливаясь в щитовидной железе, вызывают ее повреждение. В то же время, будучи использованы в малых дозах, они облег­чают наблюдение за состоянием щитовидной железы по испускаемому γ-излучению.

У животных и человека йод оказывает многостороннее воздействие на рост, развитие и обмен веществ организма. В организме человека (масса тела 70 кг) содержится 12-20 мг йода. Суточная потребность человека в йоде определяется возрастом, физиологическим состоянием и массой тела. Для человека среднего возраста нормальной комплекции суточная доза йода составляет 0,15 мг. Отсутствие или недостаток йода в рационе (что типично для некоторых местностей) приводит к заболеваниям (эндемический зоб, кретинизм). В связи с этим к поваренной соли, поступающей в продажу в местностях с естественным геохимическим дефицитом йода, с профилактической целью добавляют иодид калия, иодид натрия или йодат калия (иодированная соль).

Фтор является жизненно необходимым для организма человека элементом. В организме человека фтор, в основном, содержится в эмали зубов в составе фторапатита – Ca₅F(PO₄)₃. При недостаточном (менее 0,5 мг/литр питьевой воды) или избыточном (более 1 мг/литр) потреблении фтора организмом могут развиваться заболевания зубов: кариес и флюороз (крапчатость эмали) и остеосаркома соответственно.

Малое содержание фтора разрушает эмаль за счет вымывания фтора из фторапатита с образованием гидроксоапатита, и наоборот. Для профилактики кариеса рекомендуется использовать зубные пасты с добавками фторидов.

Из неметаллов VI группы периодической системы сера – один из биогенных элементов. Сера входит в состав некоторых аминокислот (цистеин, метионин), витаминов и ферментов. Сера участвует в образовании третичной структуры белка (формирование дисульфидных мостиков), бактериальном фотосинтезе (сера входит в состав бактериохлорофилла, а сероводород является источником водорода). Окислительно-восстановительные реакции серы - источник энергии в хемосинтезе. Человек содержит примерно 2 г серы на 1 кг своего веса.

Помимо серы в некоторых процессах жизнедеятельности участвуют соединения селена, главным образом в виде селенового аналога - цистеина (селеноцистеин). Последний входит в состав некоторых ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции.

Кремний довольно широко распространен у некоторых типов организмов, в том числе у некоторых групп растений, губок и моллюсков. Так, из оксида кремния построен скелет одноклеточных диатомовых водорослей, являющихся важным компонентом фитопланктона. У моллюсков он составляет основу зубцов. В незначительном количестве кремний содержится в некоторых тканях высших животных - в хрящах и связках его содержание может достигать нескольких сотых долей процента. По-видимому, в виде эфиров ортокремниевой кислоты он принимает участие в сшивке полисахаридных цепей. Мышечная ткань человека содержит 0,01 % кремния, костная ткань – 17×10⁻⁴ %, кровь – 3,9 мг/л. С пищей в организм человека ежедневно поступает до 1 г кремния.

Из щелочных металлов следует выделить калий. Он важнейший биогенный элемент, особенно в растительном мире. При недостатке калия в почве растения развиваются очень плохо, уменьшается урожай, поэтому около 90 % добываемых солей калия используют в качестве удобрений.

Калий содержится большей частью в клетках, до 40 раз больше, чем в межклеточном пространстве. Калий и натрий между собой функционально связаны и выполняют следующие функции:

• создают условия для возникновения мембранного потенциала и мышечных сокращений;

• поддерживают осмотической концентрации крови;

• поддерживают кислотно-щелочного баланса;

• нормализуют водный баланс.

Рекомендуемая суточная доля калия составляет для детей от 600 до 1700 миллиграммов, для взрослых – от 1800 до 5000 миллиграммов. Потребность в калии зависит от общего веса тела, физической активности, физиологического состояния и климата места проживания. Всасывание происходит в тонком кишечнике. Усвоение калия облегчает витамин B6, затрудняет – алкоголь.

В организме натрий, в виде солей, находится большей частью снаружи клеток (примерно в 15 раз больше, чем в цитоплазме). Рекомендуемая доза натрия составляет для детей – от 600 до 1700 миллиграммов, для взрослых от 1200 до 2300 миллиграммов в день. В виде поваренной соли это составляет от 3 до 6 г в день. Переизбыток натрия вызывает отек ног и лица, а также повышенное выделение калия с мочой. Максимальное количество соли, которое может быть переработано почками составляет примерно 20-30 г, большее количество уже опасно для жизни.

Из щелочно-земельных металлов в биологических системах повсеместно распространены магний и кальций. В организме взрослого человека содержится около 20 г магния и 1000 г кaльция. Половина количества катионов магния и почти все катионы кальция (около 99 %) содержится в костной ткани, остальные – в мягких тканях. Суточная потребность в кальции ≈ 1 г, в магнии – 0,3 г. Многие эфиры и ангидриды фосфорной кислоты функционируют в виде магниевых солей. Концентрация ионов магния в клетках имеет исключительно важное значение для поддержания целостности и функционирования рибосом, то есть для синтеза белков. Кроме того, магний входит в состав хлорофилла - основного пигмента зеленых растений, непосредственно поглощающего кванты видимого света для использования их энергии при фотосинтезе.

Кальций – распространенный макроэлемент в организме растений, животных и человека. В организме человека и других позвоночных большая его часть содержится в скелете и зубах в виде фосфатов. Из различных форм карбоната кальция (извести) состоят скелеты большинства групп беспозвоночных (губки, коралловые полипы, моллюски и др.). Ионы кальция участвуют в процессах свертывания крови, а также в обеспечении постоянного осмотического давления крови. Ионы кальция также служат одним из универсальных вторичных посредников и регулируют самые разные внутриклеточные процессы - мышечное сокращение, в том числе секрецию гормонов. Концентрация кальция в цитоплазме клеток человека составляет около 10⁻⁷ моль, в межклеточных жидкостях – около 10⁻³ моль.

Потребность в кальции зависит от возраста. Для взрослых необходимая дневная норма составляет от 800 до 1000 мг, а для детей от – 600 до 900 мг, что для детей очень важно из-за интенсивного роста скелета.

Рекомендуемые Всемирной организацией здравоохранения (ВОЗ) суточные нормы потребления кальция: молодежь от 16 и старше – 1000 мг, взрослые от 25 до 50 лет – от 800 до 1200 мг.

Ряд ионов металлов, в основном четвертого периода периодической системы элементов, играет важную роль в качестве кофакторов белков при выполнении ими каталитических и некоторых других функций. Среди них прио­ритетное место занимает железо.

В живых организмах железо является важным микроэлементом, катализирующим процессы обмена кислородом (дыхания). В организме взрослого человека содержится около 3,5 г железа (около 0,02 %), из которых 78 % являются главным действующим элементом гемоглобина крови, остальное входит в состав ферментов других клеток, катализируя процессы дыхания в клетках. Недостаток железа проявляется как болезнь организма (хлороз у растений и анемия у животных).

Обычно железо входит в ферменты в виде комплекса, называемого гемом. В частности, этот комплекс присутствует в гемоглобине - важнейшем белке, обеспечивающем транспорт кислорода с кровью ко всем органам человека и животных. И именно он окрашивает кровь в характерный красный цвет. Комплексы железа, отличные от гема, встречаются, например, в важном ферменте рибонуклеотидредуктазе, который участвует в синтезе ДНК.

Неорганические соединения железа встречаются в некоторых бактериях, иногда используются ими для связывания азота воздуха.

Суточная потребность человека в железе следующая: дети – от 4 до 18 мг, взрослые мужчины – 10 мг, взрослые женщины – 18 мг. У женщин потребность несколько выше, чем у мужчин. Как правило, железа, поступающего с пищей, вполне достаточно, но в некоторых специальных случаях (при анемии, а также при донорстве крови) необходимо применять железосодержащие препараты и пищевые добавки (гематоген).

Медь содержится в организме человека ≈ 100 миллиграммов, в основном она содержится в печени, головном мозге, средняя суточная доза равна 0,9 мг в день. Медь является необходимым элементом для всех высших растений и животных. В токе крови медь переносится главным образом белком церулоплазмином. После усваивания меди кишечником она транспортируется к печени с помощью альбумина. Медь является кофактором значительного числа ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные процессы, например процессы дыхания. В крови большинства моллюсков и членистоногих медь используется вместо железа для транспорта кислорода.

Предполагается, что медь и цинк конкурируют друг с другом в процессе усваивания в пищеварительном тракте, поэтому избыток одного из этих элементов в пище может вызвать недостаток другого элемента.

Цинка в организме человека содержится 1,4 – 2,3 миллиграммов. Из них 20 % содержится в костях, 65 % в мышцах, около 9 % в крови. Остальное в печени и предстательной железе. Значительное число ферментов с довольно разнообразным механизмом действия содержат ионы цинка. Он входит в качестве обязательного компонента во многие ферменты, участвующие в биосинтезе нуклеиновых кислот – РНК и ДНК-полимеразы, а также в некоторые ферменты, катализирующие гидролиз пептидных связей, а также процесс биосинтеза витамина В и витамина С. Среди продуктов, употребляемых в пищу человеком, наибольшее содержание цинка  в устрицах. Однако в тыквенных семечках содержится всего на 26 % меньше цинка, чем в устрицах. Например, съев 45 г устриц, человек получит столько же цинка, сколько содержится в 60 г тыквенных семечек. Практически во всех хлебных злаках цинк содержится в достаточном количестве и в легко усваиваемой форме. Недостаток цинка в организме приводит к ряду расстройств. Среди них раздражительность, утомляемость, потеря памяти, депрессивные состояния, снижение остроты зрения, уменьшение массы тела, снижение уровня инсулина, аллергические заболевания, анемия и другие.

Среди остальных металлов четвертого и пятого периодов периодической системы следует упомянуть марганец, кобальт и молибден. Марганец является микроэлементом, который оказывает влияние на рост, образование крови и функции половых желёз. Он входит в состав сравнительно небольшого числа ферментов, но играет фундаментальную роль в биосфере, поскольку с его участием в зеленых растениях происходит фотохимическое восстановление воды, обеспечивающее выделение в атмосферу кислорода и поступление электронов в цепь переноса электронов при фотосинтезе.

Кобальт входит в состав нескольких ферментов в виде кобаламинов, к числу которых относится витамин В_12. Этот витамин необходим для нормального кроветворения, созревания эритроцитов, синтеза аминокислот, белков, РНК, ДНК, без которого нормальное развитие организма невозможно. Потребность человека в кобальте – 0,007-0,015 мг ежедневно. В теле человека содержится 0,2 мг кобальта на каждый килограмм массы человека.

Молибден является необходимым компонентом фермента нитрогеназы, который катализирует в специальных азотфиксирующих бактериях восстанов­ление атмосферного азота до аммиака. Это важнейший путь поступления азота в биосферу, поскольку образование практически всех природных азотсо­держащих органических соединений идет из аммиака или, точнее, из ионов аммония. В организме человека содержится 5 мг в костях и 2 мг в печени. Он влияет на активность фермента ксантиноксидазы. Молибден делает более эффективной работу антиокислителей, в том числе витамина С, важного компонента системы тканевого дыхания.

Дополнительная информация

Клеточная теория

Клетки – это структурные единицы организмов (см. рис 1,2) [2,3]. Впервые этот термин употребил Роберт Гук в 1665 году. К XIX веку усилиями многих учёных (особенно Маттиаса Шлейдена и Теодора Шванна) сложилась клеточная теория. Её основными положениями были следующие утверждения:

- клетка – основная единица строения и развития всех живых организмов;

- клетки всех организмов сходны по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности;

- каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

- в многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани. Из тканей состоят органы, которые тесно связаны между собой и подчинены системам регуляции.

Рис. 1. Схема структуры клетки животного

Рис. 2. Схема структуры клетки растения

Практически все ткани многоклеточных организмов состоят из клеток. С другой стороны, слизевики состоят из неразделённой перегородками клеточной массы со множеством ядер. Сходным образом устроена и сердечная мышца животных. Ряд структур организма (раковины, жемчужины, минеральная основа костей) образован не клетками, а продуктами их секреции.

Мелкие организмы могут состоять всего лишь из сотен клеток. Организм человека включает в себя 10¹⁴ клеток. Самая маленькая из известных сейчас клеток имеет размер 0,2 мкм, самая большая – неоплодотворенное яйцо эпиорниса – весит около 3,5 кг. Типичные размеры растительных и животных клеток составляют от 5 до 20 мкм. При этом между размерами организмов и размерами их клеток прямой зависимости обычно нет, 70–80 % массы клетки – это вода.

Для того чтобы поддерживать в себе необходимую концентрацию веществ, клетка должна быть физически отделена от своего окружения. Вместе с тем жизнедеятельность организма предполагает интенсивный обмен веществ между клетками. Роль барьера между клетками играет плазматическая мембрана.

Внутреннее строение клетки долгое время было загадкой для ученых. Считалось, что мембрана ограничивает протоплазму – некую жидкость, в которой и происходят все биохимические процессы. Благодаря электронной микроскопии тайну протоплазмы удалось раскрыть, и сейчас известно, что внутри клетки имеются цитоплазма, в которой присутствуют различные органоиды, и генетический материал в виде ДНК, собранный, в основном, в ядре (у эукариот).

Строение клетки является одним из важных принципов классификации организмов. В последующих параграфах мы сначала рассмотрим структуры, общие для растительных и животных клеток, затем характерные особенности клеток растений и доядерных организмов. Закончится этот раздел рассмотрением принципов деления клетки.