Лекции Хомича Цитология

утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка вкрита двоабо багаторядним епітелієм.

Розвиток очного яблука. Очне яблуко розвивається із різних ембріональних зачатків. Сітківка, зоровий нерв і м’язи райдужки розвиваються з нервової трубки. Кришталик і епітелій рогівки формуються із ектодерми, а судинна оболонка, склера, власна речовина рогівки і склисте тіло – із мезенхіми.

Присінково-завитковий орган (орган слуху та рівноваги)

представлений вухом, яке сприймає звукові, гравітаційні і вібраційні стимули та лінійні і кутові прискорення (рис. 90). Вухо поділяють на зовнішнє, середнє і внутрішнє. У внутрішньому вусі розміщені сприймальні елементи присінково-завиткового органа, а зовнішнє і середнє вухо є складовими завиткової частини цього органа. Вони сприймають звукові коливання і передають їх до внутрішнього вуха.

Рис. 90. Схема присінково-завиткового органа:

1 – частина вушної раковини; 2 – зовнішній слуховий хід; 3 – барабанна перетинка; 4 – барабанна порожнина; 5 – молоточок; 6 – коваделко; 7 – стремінцевий м’яз; 8 – стремінце; 9 – перетинчасті півколові канали; 10 – маточка; 11 – ендолімфатична протока і водопровід присінка; 12 – мішечок ендолімфатичної протоки; 13 – мішечок; 14 – напружувач барабанної перетинки; 15 – сочевицеподібна кісточка; 16 – слухова труба; 17 – мис (виступ); 18 – вікно завитки; 19 – водопровід завитки; 20 – перетинчаста протока завитки в кістковій завитці; 21 – купол завитки; 22 – тверда мозкова оболонка. Простір між перетинчастим лабіринтом (чорний колір) і стінками лабіринту заповнений перилімфою. Кісткові стінки заштриховано

До зовнішнього вуха належать вушна раковина (мушля) з її м’язами, зовнішній слуховий хід і барабанна перетинка.

283

Вушна раковина – це шкірна складка лійкоподібної форми, в основі якої лежить еластичний хрящ. За допомогою своїх м’язів, які неоднаково розвинені у свійських тварин, вона може повертатись у напрямку джерела звуку. Шкіра вушної раковини вкрита волоссям і має потові та сальні залози. У шкірі, яка вкриває зсередини звужену частину вушної раковини, містяться ще й специфічні залози (видозмінені потові), секрет яких (вушна сірка) разом із довгим волоссям захищає зовнішній слуховий хід від потрапляння в нього комах, пилу та інших сторонніх предметів.

Зовнішній слуховий хід складається з хрящової й кісткової частин і вистелений слизовою оболонкою, яка вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Його внутрішній отвір закритий барабанною перетинкою.

Барабанна перетинка побудована з волокнистої сполучної тканини. Зовні вона вкрита багатошаровим плоским епітелієм, з боку середнього вуха – слизовою оболонкою з одношаровим плоским епітелієм.

Середнє вухо знаходиться в барабанній частині кам’янистої кістки. Воно слугує для проведення звукових коливань від зовнішнього до внутрішнього вуха. До його складу належать барабанна порожнина і слухові кісточки з їх м’язами та зв’язками. Барабанна порожнина має медіальну, латеральну, дорсальну і вентральну стінки. Латеральна стінка утворена барабанною перетинкою, на медіальній є вікно присінка, закрите підніжкою стремінця, і вікно завитки, закрите вторинною барабанною перетинкою. У вентроростральній стінці є отвір слухової труби, яка сполучає барабанну порожнину з носоглоткою. Частина слухової труби, яка прилягає до барабанної порожнини має кісткову основу, а інша частина – хрящову (гіаліновий хрящ). З внутрішньої поверхні слухова труба вкрита слизовою оболонкою з багаторядним війчастим епітелієм. Випинання стінки слухової труби у коня утворює повітроносний мішок. Через слухову трубу в барабанну порожнину надходить повітря, необхідне для вирівнювання тиску в барабанній порожнині з тиском у зовнішньому слуховому ході.

Слухових кісточок чотири: молоточок, коваделко, сочевицеподібна кісточка і стремінце. Вони з’єднані між собою суглобами, а ручка молоточка вправлена в барабанну перетинку. Слухові кісточки утримуються у своєму положенні за допомогою зв’язок, а їх м’язи зменшують силу коливання.

Стінки барабанної порожнини і поверхні слухових кісточок вкриті простим плоским епітелієм. В окремих ділянках він може бути кубічним або циліндричним.

284

Внутрішнє вухо складається з кісткового й перетинчастого лабіринтів, між якими є перилімфа, а в середині перетинчастого лабіри-

нту – ендолімфа. До складу кісткового лабіринту належать присінок,

три півколових кісткових канали та кісткова завитка.

Присінок – це порожнина кулястої форми. Вона має чотири стінки. На латеральній стінці є вікно присінка, закрите стремінцем; на ростральній стінці є п’ять отворів трьох кісткових півколових каналів; на ростральній стінці бере початок спіральний канал стрижня кісткової завитки.

Кісткових півколових каналів три: дорсальний, латеральний і каудальний. Усі вони дугоподібні. Дорсальний розміщений у сагітальній площині, латеральний – у фронтальній і каудальний – у сегментальній площині. Кожний канал закінчується двома ніжками. Одна з них перед впадінням у присінок розширюється, утворюючи ампулу.

Кісткова завитка конусоподібна, має розширену основу і купол (звужена частина). Вона складається з конусоподібного стрижня і спірального каналу стрижня. Основа стрижня спрямована до дна внутрішнього слухового ходу, а верхня звужена частина з куполом – до латеральної стінки присінка. На стрижні є спіральна пластинка, біля основи якої лежить спіральний вузол. Спіральний канал стрижня утворює навколо осі стрижня від 1,5 до 4 обертів. Зсередини його стінки вкриті окістям. Останнє у ділянці спіральної пластинки формує потовщення – лімб, який спіральним тунелем ділиться на верхню присінкову губу і нижню барабанну. Окістя зовнішньої стінки теж потовщене і називається спіральною зв’язкою. Спіральною пластинкою і перетинчастою протокою завитки канал поділяється на присінкові та барабанні сходи. Перші починаються з присінка, другі – від вікна завитки. Під куполом завитки сходи переходять одні в другі.

Стінка перетинчастого лабіринту утворена волокнистою сполучною тканиною. До складу цього лабіринту належать маточка (еліптичний мішечок) з трьома перетинчастими півколовими каналами, мішечок (круглий) з перетинчастою протокою завитки та ендолімфатична протока.

Завитковий рецептор знаходиться у перетинчастій протоці за-

витки. Вона має вигляд трубки зі сліпими кінцями, розміщена всередині спірального каналу стрижня і повторює його хід. Протока на поперечному розрізі має три стінки (верхню, зовнішню, нижню) і трикутну форму.

Верхня стінка розташована між верхнім краєм спіральної зв’язки і присінковою губою лімба. Її називають присінковою (вестибулярною) мембраною. Вона утворена сполучнотканинною пластин-

285

кою і з боку перилімфи вкрита ендотелієм, а з боку ендолімфи – простим плоским епітелієм. Зовнішня стінка протоки має назву судинна смужка. Вона прилягає до спіральної зв’язки і утворена багаторядним епітелієм з численними кровоносними капілярами. Нижня стінка, яку називають базилярна мембрана розміщена між барабанною губою лімба і нижнім краєм спіральної зв’язки. Вона складається з трьох шарів: базальної мембрани, шару колагенових волокон і покривного. На базальній мембрані розташовані клітини спірального органа. Під нею знаходиться шар колагенових волокон, які називають слуховими струнами. Колагенові волокна тонкі, мають різну довжину і занурені в гомогенну основну речовину. Покривний є найглибшим шаром базилярної мембрани, який спрямований до барабанних сходів. Він утворений шаром плоских епітеліоцитів.

Будова спірального органа. Спіральний орган (кортієв) є рецептором завиткової (слухової) частини завитково-присінкового органа (рис. 91). Він розташований на базальній мембрані і представлений чутливими і підтримувальними епітеліоцитами, які поділяють на зовнішні і внутрішні. Межею між ними є внутрішній тунель.

Підтримувальні клітини поділяють на клітини-стовпи, фалангові, пограничні та підтримувальні. Перші три різновиди клітин є зовнішніми і внутрішніми, а четвертий – тільки зовнішніми. Клітинистовпи розташовані двома рядами. Їх розширена основа розміщена на базальній мембрані, а звужене тіло і апікальна частини нахилені. Ці клітини контактують верхівками, внаслідок цього між ними утворюється просвіт трикутної форми – внутрішній тунель, який заповнений ендолімфою. У тунелі розташовані безмієлінові нервові волокна (дендрити нейронів спірального вузла). Латерально і медіально від клітинстовпів розміщені фалангові клітини. Зовнішні фалангові клітини (латеральні) розміщені в три-п’ять рядів, а внутрішні (медіальні) – в один ряд. Ці клітини мають призматичну форму, їх ядро розташоване в базальній частині. На апікальній частині фалангових клітин є чашоподібне заглиблення, у якому розташована основа чутливих клітин. Апікальні відростки фалангових клітин досягають поверхні спірального органа, розширюються і формують кутикулярну пластинку. Пограничні клітини мають різну форму і висоту. На їх апікальному полюсі є мікроворсинки, а в цитоплазмі – багато глікогену. Вважають, що ці клітини виконують трофічну функцію. Зовнішні пограничні клітини продовжуються у підтримувальні, а внутрішні – в епітелій спірального (зовнішнього) тунелю. Підтримувальні клітини переходять в епітелій судинної смужки.

286

Рис. 91. Поперечний розріз перетинчастої протоки завитки (схема):

А – спіральна пластинка; 1 – лімб; а – вестибулярна губа; б – барабанна губа; в – спіральний жолоб; г – спіральний ганглій; Б – спіральна зв’язка; 2 – базилярна мембрана; 3 – присінкова мембрана; 4 – присінкові сходи; 5 – барабанні сходи; 6 – перетинчаста протока завитки; 7 – судинна смужка; 8 – простий плоский епітелій; 9 – ендотелій; В – спіральний орган; д – внутрішня клітина-стовп; е – зовнішня клітина-стовп; ж – тунель; з – внутрішня чутлива клітина; і – зовнішні чутливі клітини; к – зовнішня фалангові клітини; л – зовнішні пограничні клітини; м – зовнішні підтримувальні клітини; н – покривна мембрана

Чутливі (волоскові) клітини є внутрішні і зовнішні. Перші розміщені в один ряд, а другі – в три-п’ять рядів. Внутрішні чутливі клітини мають глечикоподібну форму, а зовнішні – циліндричну. Їх розширені основи, з якими контактують дендрити нейронів спірального вузла, розташовані в чашоподібних заглибленнях фалангових клітин. На апікальному полюсі чутливих клітин є мікроворсинки – стереоцилії, які проходять через кутикулярну пластинку. Стереоцилії мають циліндричну форму, здатні згинатися у ділянці своєї основи, їх висота неоднакова. На поверхні апікального полюса вони розташовані в певному порядку за висотою, подібно до труб органа. Верхівки стереоцилій з’єднані між собою.

Над спіральним органом розташована покривна мембрана, яка є продовженням присінкової губи лімба. Вона має желеподібну консистенцію і утворена колагеновими волокнами, які містяться в аморфній речовині. У покривну мембрану проникають кінчики стереоцилій зовнішніх чутливих клітин.

287

Гістофізіологія слуху. Коливання повітря через вушну раковину та зовнішній слуховий хід спричинюють коливання барабанної перетинки. Від останньої вони передаються слуховим кісточкам, досягаючи підніжки стремінця, яке закриває вікно присінка. Рухи підніжки стремінця зумовлюють коливання перилімфи, яка заповнює присінкові сходи завитки. Коливання перилімфи передаються на верхню стінку перетинчастої протоки завитки і спричинюють коливання ендолімфи, яка заповнює протоку. При цьому зміщується положення мікроворсинок чутливих клітин спірального органа в покривній мембрані. Внаслідок цього в чутливих клітинах виникає збудження, яке через завитковий нерв передається у головний мозок і в корі півкуль великого мозку відтворюється у вигляді звуків.

Коливання перилімфи присінкових сходів у ділянці купола завитки передаються перилімфі барабанних сходів. Через останню вони досягають вікна завитки, яке закрите вторинною барабанною перетинкою, і тут затухають.

Присінковий рецептор розміщений на внутрішній поверхні стінки маточки, мішечка і ампул півколових каналів перетинчастого лабіринту. Їх внутрішня поверхня вкрита простим плоским епітелієм, що лежить на базальній мембрані. У маточці і мішечку присінковий рецептор представлений плямами, а в ампулах – ампульними гребінцями (рис. 92). У ділянці плям і ампульних гребінців стінка перетинчастого лабіринту потовщена і утворює підвищення. Плями утворені чутливими (волосковими) і підтримувальними епітеліоцитами.

5

4

3

1

2

6

Рис. 92. Схема будови плями:

1 – підтримувальні клітини; 2 – чутливі клітини; 3 – волоски чутливих клітин; 4 – драглиста речовина; 5 – отоліти; 6 – нервові волокна

Підтримувальні епітеліоцити мають призматичну форму і розміщені на базальній мембрані. На їх апікальному полюсі є мікроворсинки.

288

Чутливі клітини мають грушоподібну і призматичну форму, розташовані між підтримувальними клітинами, не досягають базальної мембрани, з їх основами контактують дендрити нейронів присінкового вузла. На апікальній поверхні чутливих клітин є кутикула, від якої відходять стереоцилії і одна кіноцилія. Стереоцилії – це високі видозмінені мікроворсинки, які за будовою подібні до стереоцилій спірального органа, а кіноцилія – видозмінена війка. Кіноцилія значно вища за стереоцилії, її закінчення булавоподібно розширене. Вона містить дев’ять пар периферійних мікротрубочок і одну пару – центральну. Поверхня плям вкрита отолітовою мембраною, яка має драглисту консистенцію і містить кристали карбонату кальцію – отоліти, або статоконії.

Пляма маточки є рецептором лінійних прискорень і гравітації, а плями мішечка – гравітації та вібрації. При зміні положення голови і тіла отолітова мембрана змінює своє положення та змінює положення стереоцилій чутливих клітин, що призводить до виникнення у них нервового імпульсу.

Ампульні гребені є рецепторами кутових прискорень. Їх будова така ж як і плям, але їх поверхня вкрита желатиновим куполом, який має форму дзвона (рис. 93). При кутових прискореннях (повороти голови) ендолімфа викликає зміщення купола і, відповідно, зміщення положення стереоцилій чутливих клітин, що призводить до їх збудження.

Розвиток внутрішнього вуха. Усі складові внутрішнього вуха розвиваються з ектодерми і мезенхіми. Перетинчастий лабіринт формується з ділянки ектодерми, яка розташована поблизу від зачатка довгастого мозку і називається слухова плакода. Вона випинається і заглиблюється у мезенхіму, формуючи слуховий пухирець, стінка якого утворена багаторядним епітелієм, що продукує ендолімфу. Остання заповнює його порожнину. Слуховий пухирець контактує з ембріональним слуховим нервовим вузлом, який пізніше поділяється на завитковий і присінковий. У процесі подальшого розвитку слуховий пухирець видовжується і поділяється на дві частини. Перша частина перетворюється на маточку з трьома півколовими каналами, а друга – на мішечок і протоку завитки. Одночасно з цим процесом із мезенхіми формується сполучнотканинна основа стінки лабіринту. У місці контакту слухового пухирця зі слуховим нервовим вузлом, стінка першого потовщується, утворюючи чутливу пляму, яка згодом поділяється на верхню і нижню частини.

289

Захисні і допоміжні органи ока птахів такі ж як і у ссавців. Деякі із них мають особливості макро- і мікроскопічної будови. Так, у верхній і нижній повіках відсутні вії, зовні вони вкриті дрібним пір’ям. У нижній повіці міститься хрящова тканина. Третє повіко (складка кон’юнктиви) добре розвинене. Слізний апарат птахів представлений тільки слізними залозами, які розташовані в латеральному куті ока. Вони складні трубчасті, їх протоки відкриваються у медіальному куті ока.

Присінково-завитковий орган птахів, як і цей орган ссавців, представлений зовнішнім, середнім і внутрішнім вухом. У зовнішньому вусі відсутня вушна раковина. Зовнішній слуховий хід короткий, його стінка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною, яка містить сальні залози. У середньому вусі є тільки одна слухова кісточка, яку називають стовпчик. Одним кінцем він з’єднаний з барабанною перетинкою, а іншим – з вікном присінка. Внутрішнє вухо складається з кісткового і перетинчастого лабіринтів. Маточка і круглий мішечок перетинчастого лабіринту слабо розвинені. Присінковий рецептор, в основному, представлений ампульними гребінцями.

Запитання для самоконтролю

1.Що таке аналізатор? 2. Назвіть складові аналізатора. 3. Що

ваналізаторі називають органом чуття? 4. Які функції виконують органи чуття? 5. Які органи чуття сприймають подразники із зовнішнього середовища організму? 6. Класифікація органів чуття. 7. Що характерно для первинно-чутливих і вторинно-чутливих органів чуття? 8. Чим представлений орган зору? 9. З чого складається очне яблуко? 10. Назвіть оболонки очного яблука. 11. Які частини має волокниста оболонка? 12. Будова склери і рогівки. 13. Назвіть складові судинної оболонки. 14. Будова і функції райдужки, війкового тіла та власне судинної оболонки. 15. Назвіть складові сітківки. 16. Чим утворена сліпа частина сітківки? 17. Чим представлена зорова частина сітківки? 18. Скільки шарів виділяють у сітківці? 19. Чим утворені шари сітківки? 20. Назвіть світлочутливі клітини сітківки. 21. Будова паличкових і колбочкових клітин. 22. Розвиток очного яблука. 23. Чим представлений присінково-завитковий орган? 24. Що входить до складу середнього вуха? 27. Чим утворене внутрішнє вухо? 28. Що входить до складу кісткового і перетинчастого лабіринтів. 29. Будова спірального органа. 30. Будова і функції плям маточки і мішечка та ампульних гребінців. 31. Розвиток внутрішнього вуха. 32. Особливості будови органа зору і присінково-завиткового органа птахів.

291

Список рекомендованої літератури

1.Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология и эмбриология. Учебник. – М.: Агропромиздат, 1987.

–448 с.

2.Гистология,цитология и эмбриология: учебник/ Ю.И.Афанасьев, С.Л.Кузнецов, Н.А.Юрина, Е.Ф.Котовский и др.; Под редакцией Ю.И.Афанасьева, С.Л.Кузнецова, Н.А.Юриной. – М.: Медицина,

2006. – 768 с.

3.Гистология (введение в патологию) Н.В. Бойчук, Р.Р.Исламов, Э.Г.Улумбеков, Ю.А.Челышев. Под редакцией Э.Г. Улумбекова, Ю.А.Челышева. – М.: ГЭОТАР, 1997.- 960с.

4.Гістологія людини: підручник / О.Д.Луцик, А.І.Іванова, К.С.Кабак, Ю.Б.Чайковський. – К.: Книга плюс, 2003. – 592 с.

5.Морфологія сільськогосподарських тварин / В.Т.Хомич, С.К.Рудик, В.С. Левчук та ін.; За ред. В.Т. Хомича. – К.: Вища освіта, 2003. – 527 с.

6.Новак В.П., Бичков Ю.П., Пилипенко М.Ю. Цитологія, гістологія, ембріологія: Підручник (2-е вид., змін. і доп.) / За заг. ред.

В.П.Новака. – К.: Дакор, 2008. – 522 с

7.Хем А. Гистология: в 5 т.: пер. с англ. / А.Хем, Д.Кормак. – М.:

Мир , 1982. – 1983.

292