Лекции Хомича Цитология

вини, а екранні – розміщені поверхнево, над білою речовиною і формують кору півкуль великого мозку і мозочка. Біла речовина утворює провідні шляхи.

Кінцевий мозок представлений двома півкулями великого мозку, у базальній частині яких міститься нюховий мозок. Півкулі великого мозку утворені сірою і білою мозковою речовиною. Сіра речовина, як зазначено вище, знаходиться поверхнево і формує кору півкуль великого мозку. З поверхні на корі помітні закрутки, які розділені борознами. Вони збільшують її площу. Кора півкуль великого мозку є матеріальним субстратом вищої нервової діяльності. Її окремі ділянки, що відповідають за певні прояви цієї діяльності (зір, слух, нюх, смак тощо) називають центрами. Нейрони кори переважно мають пірамідну форму. Серед непірамідних нейронів трапляються зірчасті, кошикові, веретеноподібні, павукоподібні та інші. Нейрони кори утворюють шість нечітко розділених шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліонарний і шар поліморфних клітин (рис. 84).

Рис. 84. Мікроскопічна будова кори півкуль великого мозку (схема):

I – молекулярний, II – зовнішній зернистий, III – пірамідний, IV – внутрішній зернистий, V – гангліонарний шари; VI – шар поліморфних клітин; VII – біла речовина півкулі; 1 – дендрити глибше розміщених клітин; 2 – мала пірамідна клітина; 3 – середня пірамідна клітина; 4 – клітина-зерно; 5 – дендрити; 6 – тіло, 7 – аксон великої пірамідної клітини; 8 – поліморфні клітини

263

Молекулярний шар найбільш поверхневий, утворений нечисленними нейронами веретеноподібної форми, які мають довгі горизонтально розташовані дендрити і низхідні аксони.

Зовнішній зернистий шар розташований під молекулярним, містить дрібні нейрони округлої, зірчастої та пірамідної форми.

Пірамідний шар найбільш товстий, розташований під попереднім шаром, утворений пірамідними нейронами. Верхівки цих нейронів спрямовані до поверхні кори, а основи – до білої речовини. Від верхівки і бічних поверхонь пірамідних нейронів відходять дендрити, а від основи – аксон.

Внутрішній зернистий шар розміщений під пірамідним шаром, утворений нейронами зірчастої форми.

Гангліонарний шар знаходиться під попереднім, утворений гігантськими пірамідними нейронами (клітини Беца). Їх будова така як і нейронів пірамідного шару. Аксони цих клітин прямують до моторних ядер головного і спинного мозку.

Шар поліморфних клітин найглибший, утворений нейронами різноманітної форми.

Нейрони шарів кори півкуль великого мозку мають неоднакові функціональні особливості. Нейрони молекулярного і поліморфного шарів асоціативні, зернистих – чутливі, а пірамідного і гангліонарного

– рухові (моторні).

Біла речовина півкуль великого мозку розташована під корою. Вона утворює провідні шляхи: асоціативні – з’єднують окремі ділянки кори в межах однієї півкулі, комісуральні – зв’язують кору обох півкуль і проекційні – з’єднують кору з іншими відділами центральної нервової системи.

Стовбурова частина головного мозку теж утворена сірою і бі-

лою речовиною. Сіра речовина представлена окремими ядрами, які розташовані в товщі білої речовини (ядерні центри). Нейрони ядер представлені трьома функціонально різними групами: моторними, чутливими і асоціативними. Моторні нейрони формують рухові і змішані ядра черепних нервів. Тобто аксони цих нейронів утворюють названі черепні нерви. Чутливі нейрони утворюють чутливі і змішані ядра черепних нервів. На цих нейронах закінчуються аксони нейронів спинномозкових вузлів і чутливих черепних вузлів голови. Асоціативні нейрони утворюють ядра, які є центрами переключення нервових імпульсів із спинного мозку і стовбурової частини до кори півкуль великого мозку і навпаки. Крім названих вище ядер, стовбурова частина головного мозку має внутрішній (сітчастий) апарат, який забезпечує

264

зв’язок між її окремими відділами. Біла речовина стовбурової частини головного мозку формує провідні шляхи.

Довгастий мозок містить рухові і чутливі ядра черепних нервів (5, 6, 7, 8, 9, 10, 12 пари). Крім них, у цьому мозку знаходяться ядра, які утворені асоціативними нейронами (оливи). Між ядрами розташована сітчаста формація, яка складається з нервових клітин і волокон. Вона виконує координуючу функцію і є центром дихання та серцевосудинної системи. Біла речовина довгастого мозку утворює провідні шляхи, які йдуть від спинного мозку до різних відділів головного мозку та у зворотному напрямку.

Задній мозок складається із мозкового моста і мозочка. Мозковий міст містить власні ядра, які є центрами переклю-

чення нервових імпульсів з кори півкуль великого мозку до кори мозочка. Біла речовина моста утворює провідні шляхи, що з’єднують його ядра з ядрами мозочка.

Мозочок є центром рівноваги і координації рухів, який забезпечує підтримання тонусу м’язів. Він утворений двома півкулями. Сіра речовина півкуль розташована на їх периферії і формує кору мозочка, яка має звивини і борозни. Кора мозочка побудована із трьох шарів мультиполярних нейронів: молекулярного, гангліонарного і зернисто-

го (рис. 85).

Рис. 85. Мікроскопічна будова кори мозочка (схема):

а – молекулярний, б – гангліонарний, в – зернистий шари кори; г – біла речовина; 1 – зірчаста, 2 – кошикова клітина; 3 – дендрити грушоподібних клітин; 4 – тіло грушоподібної клітини; 5 – клітина-зерно; 6 – мохоподібні волокна

Молекулярний шар поверхневий, сформований кошиковими і зірчастими нейронами. Дендрити кошикових нейронів галузяться в поверхневих ділянках цього шару, а аксони розташовані паралельно над грушоподібними клітинами гангліонарного шару. Вони віддають колатералі, які прямують до перикаріонів грушоподібних клітин і фор-

265

мують навколо них сплетення, подібні до кошиків. Зірчасті нейрони розташовані над кошиковими. Їх відростки контактують з перикаріонами і дендритами грушоподібних клітин. Нейрони молекулярного шару є асоціативними. Вони здійснюють гальмівний вплив на нейрони гангліонарного шару.

Гангліонарний шар знаходиться під молекулярним. Він утворе-

ний одним рядом великих грушоподібних нейронів (клітини Пуркіньє).

Від їх звуженої верхівки відходить декілька дендритів, які прямують у молекулярний шар, де кущоподібно галузяться. Від розширеної основи клітин відходять аксони, які формують еферентні шляхи мозочка і закінчуються на нейронах його підкоркових ядер. Вони віддають колатералі, що утворюють синапси з сусідніми грушоподібними клітинами.

Зернистий шар прилягає до білої речовини мозочка. Він утво-

рений нейронами-зернами і зірчастими нейронами (клітини Гольджі),

які можуть мати короткі та довгі аксони. Дендрити нейронів-зерен формують синапси з мохоподібними волокнами, якими в кору мозочка надходять збуджувальні імпульси. Аксони цих клітин прямують до молекулярного шару, де контактують з дендритами його нейронів і грушоподібних клітин. Дендрити зірчастих нейронів з короткими аксонами проникають у молекулярний шар, де контактують з аксонами нейронів-зерен, а їх аксони утворюють синапси з кінцевими ділянками дендритів нейронів-зерен, вище від їх синапсів з мохоподібними волокнами. Таким чином, вони блокують надходження збуджувальних імпульсів з мохоподібних волокон на нейрони-зерна. Роль зірчастих нейронів з довгими аксонами точно не з’ясована. Вважають, що вони з’єднують різні ділянки кори мозочка. Крім мохоподібних волокон, у кору мозочка збуджувальні імпульси надходять ліаноподібними волокнами, які закінчуються на грушоподібних клітинах.

Біла речовина мозочка формує провідні шляхи. У ній знаходяться ядра мозочка (підкіркові), на нейронах яких закінчуються аксони гангліонарних клітин.

Середній мозок складається з пластинки покрівлі середнього мозку, покриву ніжок та ніжок великого мозку. Пластинка покрівлі складається із передніх зорових горбів (належать до зорового аналізатора) і задніх – слухових горбів (належать до присінково-завиткового аналізатора). У ній міститься близько 30 пар ядер, які є координаційними центрами нюхових, зорових, слухових, загальної чутливості імпульсів та імпульсів з кори півкуль великого мозку. В покриві ніжок міститься червоне ядро – руховий центр спинного мозку, ядра 3, 4, 5 пар черепних нервів, парасимпатичні ядра Якубовича і сітчастий

266

утвір. Ніжки великого мозку утворені переважно еферентними нервовими волокнами, які прямують від кори півкуль великого мозку до ромбоподібного і спинного мозку.

Проміжний мозок. Його основу формують зорові горби, що утворені численними ядрами, які розділені білою речовиною. На нейронах цих ядер закінчуються висхідні чутливі шляхи, а від них збудження досягає кори півкуль великого мозку. У підгорбовій частині цього мозку знаходиться центр автономної нервової системи, який регулює температуру тіла, тиск крові, мінеральний та жировий обмін і нейросекреторні ядра, які належать до ендокринної системи.

Спинний мозок знаходиться у хребетному каналі і утворений двома симетричними половинками, які розділені вентральною серединною щілиною і дорсальною серединною перегородкою (рис. 86).

4

11

7

2

Рис. 86. Схема будови спинного мозку:

1 – оболонки спинного мозку; 2 – біла речовина; 3 – сіра речовина; 4 – дорсальна серединна борозна; 5 – центральний канал; 6 – сіра спайка; 7 – вентральна серединна щілина; 8 – дорсальний ріг; 9 – проміжна зона; 10 – латеральний ріг; 11 – вентральний ріг

Центральні частини половинок з’єднані білою і сірою спайками. В останній розташований центральний (спинномозковий) канал. Спинний мозок утворений сірою і білою речовиною. Сіра речовина знахо-

267

диться в центрі спинного мозку і утворена тими ж складовими, що і сіра речовина головного мозку. На поперечному зрізі спинного мозку вона має вигляд метелика з розправленими крилами або латинської літери “Н”. У кожній половині спинного мозку сіра речовина утворює вирости, які називаються роги. Роги є дорсальні і вентральні, вони з’єднані проміжною зоною. Дорсальні роги вузькі, а вентральні – широкі. Сіра речовина обох половинок спинного мозку з’єднана сірою спайкою, у якій розташований спинномозковий канал. У грудному і поперековому відділах спинного мозку сіра речовина утворює і латеральні роги.

Мультиполярні нейрони сірої речовини неоднакові за своїми функціональними особливостями. Серед них виділяють корінцеві, пучкові та вставні. Корінцеві нейрони – це ефекторні нейрони (моторні), їх аксони формують нервові волокна, які залишають спинний мозок і утворюють вентральний корінець спинномозкового нерва. Аксони пучкових нейронів формують волокна білої речовини, які з’єднують окремі ядра або сегменти спинного мозку між собою або з ядрами головного мозку. Тобто це асоціативні нейрони. Асоціативними є і вставні нейрони. Своїми відростками вони контактують з іншими нейронами у межах сірої речовини. Нейрони сірої речовини, які близькі за своїми функціональними особливостями, об’єднані в ядра.

Сіра речовина спинного мозку неоднакова за своїм складом і локалізацією нейронів. У дорсальних рогах виділяють губчастий шар, желатинозну речовину, власне ядро дорсального рога і грудне ядро. Губчастий шар займає верхівку рогів, утворений малими пучковими клітинами, які розташовані в оточенні нейроглії. Желатинозна речовина знаходиться під губчастим шаром, сформована переважно нейроглією і містить мало пучкових клітин. Власне ядро дорсального рогу утворене пучковими нейронам. Їх аксони, утворюючи білу спайку, переходять у другу половину мозку і в її білій речовині формують вентральний спинно-мозочковий і спинно-таламічний шляхи. Грудне ядро (дорсальне ядро Кларка) також сформоване пучковими клітинами, аксони яких у білій речовині цієї половини мозку формують дорсальний спинно-мозочковий шлях. У дорсальних рогах міститься багато вставних нейронів. Своїми відростками вони контактують з нейронами обох половин сірої речовини.

У проміжній зоні сірої речовини обох половинок спинного мозку розміщені проміжні медіальне і латеральне ядра. Проміжне медіальне ядро знаходиться поблизу сірої спайки. Воно утворене нейронами, аксони яких беруть участь у формуванні вентрального спинномозочкового шляху. Проміжне латеральне ядро розташоване в лате-

268

ральних рогах сірої речовини. Його утворюють асоціативні нейрони симпатичної нервової системи. Їх аксони формують білі гілки, які утворюють симпатичний стовбур.

У вентральних рогах знаходяться чотири ядра, які об’єднані в медіальну і латеральну групи. Вони утворені великими корінцевими клітинами. Аксони обох груп формують вентральний корінець спинномозкових нервів. Після поділу останніх аксони нейронів медіальної групи прямують до м’язів тулуба, а латеральної – до м’язів кінцівок.

Біла речовина спинного мозку утворена переважно мієліновими нервовими волокнами і нейроглією. Вона поділяється рогами сірої речовини на канатики: дорсальні, латеральні та вентральні. Нервові во-

локна білої речовини формують провідні шляхи – ділянки певних реф-

лекторних дуг. До їх складу належать: власні шляхи рефлекторного апарату спинного мозку, шляхи, які з’єднують центри спинного і головного мозку, висхідні та низхідні шляхи.

Центральний (спинномозковий) канал розташований у центрі сірої спайки і заповнений спинномозковою рідиною. Він вистелений епендимною глією, яка бере участь у продукції спинномозкової рідині і сприяє її течії.

Для головного і спинного мозку характерний гематоенцефалічний бар’єр. Він утворений стінкою кровоносного капіляра загального типу і прилягаючими до неї розширеними закінченнями відростків астроцитів (клітини макроглії). Цей бар’єр відмежовує нейрони від стінки капілярів і забезпечує вибіркову проникність певних речовин.

Оболонки головного і спинного мозку. Головний і спинний мозок оточені трьома оболонками: м’якою, павутинною і твердою. М’яка оболонка прилягає до мозку, відділяючись від нього крайовою гліальною мембраною. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною і містить багато кровоносних судин та нервових закінчень. Над м’якою оболонкою знаходиться павутинна оболонка, яка теж утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. Між павутинною і м’якою оболонками знаходиться підпавутинний простір, який заповнений спинномозковою рідиною. У цей простір виступають колагенові та еластичні волокна павутинної оболонки. Над павутинною оболонкою розташована тверда оболонка, яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною. Вона відокремлена від павутинної оболонки підтвердим простором, у якому знаходиться спинномозкова рідина. Тверда оболонка головного мозку зрощена з окістям кісток, які формують черепну порожнину, а спинного мозку – відмежована від стінки хребетного каналу надтвердим простором, що заповнений пухкою волокнистою сполучною і жировою тканинами. Твер-

269

да і павутинна оболонки з боку підтвердого та підпавутинного просторів вкриті шаром плоских гліальних клітин.

Нервові вузли (ганглії) поділяють на спинномозкові, черепні та вузли автономної нервової системи.

Спинномозкові вузли розташовані на дорсальному корінці спинномозкових нервів. Кожний вузол оточений сполучнотканинною капсулою, від якої всередину вузла відходять перегородки, що містять кровоносні судини. Між перегородками, на периферії вузла, розміщені групами перикаріони псевдоуніполярних нейронів, а їх відростки, які формують нервові волокна, займають його середню ділянку. Волокна розділені перегородками на пучки. Псевдоуніполярні нейрони – це чутливі клітини грушоподібної форми. Їх перикаріони оточені клітинами нейроглії, які формують своєрідну мантію (плащ). Навколо останньої розташовані ніжні прошарки волокнистої сполучної тканини. Від звуженої частини прикаріона відходить відросток, який ділиться на аксон і дендрит. Аксони псевдоуніполярних клітин утворюють дорсальний корінець спинномозкових нервів, який вступає у дорсальні роги сірої речовини спинного мозку. Дендрити цих клітин у складі спинномозкового нерва прямують до органів.

Чутливі черепні вузли мають таку ж будову як і спинномозкові. Нерв побудований з пучків нервових волокон і волокнистої сполучної тканини. Остання утворює оболонку (епіневрій), яка оточує нерв. У епіневрії розміщені кровоносні судини і нервові закінчення. Від нього всередину нерва відходять перегородки (периневрій), які розділяють пучки його нервових волокон. Окремі нервові волокна в пучках оточені ніжними прошарками волокнистої сполучної тканини

– ендоневрієм. В окремих нервах можуть бути поодинокі нейрони і дрібні нервові вузли.

Автономна (вегетативна) нервова система включає централь-

ний та периферійний відділи. До складу першого належать ядра, які розміщені в головному і спинному мозку, а до другого – нервові вузли, нерви і нервові сплетення. Крім цього, до цієї системи належать і мікроганглії, що розташовані у внутрішніх органах. Для них властивий значний ступінь незалежності від дії центральних відділів автономної і соматичної нервової системи у регуляції діяльності цих органів. Залежно від функціональних особливостей автономну нервову систему поділяють на симпатичну і парасимпатичну. В основі їх діяльності знаходяться рефлекторні дуги з трьома нейронами. Один з них розміщений у центральних відділах, а інші два – у периферійних.

Симпатична нервова система іннервує серце, кровоносні і лімфатичні судини та залози. Її центральний відділ розташований у ла-

270

теральних рогах сірої речовини грудного і поперекового відділів спинного мозку. Він утворений мультиполярними нейронами, аксони яких залишають спинний мозок (білі сполучні гілки) і контактують з нейронами вузлів, які розміщені в симпатичному стовбурі або поза його межами. Усі ці вузли є позаорганними. Аксони нейронів вузлів прямують до структур, які вони іннервують, утворюючи на них сплетення. Дендрити нейронів центрального відділу симпатичної нервової системи формують синапси з аксонами псевдоуніполярних нейронів спинномозкових вузлів або асоціативних нейронів спинного мозку.

Парасимпатична нервова система іннервує нутрощі. Її центральні відділи розташовані в середньому і довгастому мозку та у крижовому відділі спинного мозку. Вони також утворені мультиполярними нейронами. Їх аксони залишають центральні відділи і контактують з нейронами вузлів, які залежно від локалізації поділяють на внутрішньоорганні і позаорганні. Аксони нейронів вузлів прямують до структур органів, які вони іннервують, формуючи в них сплетення.

Вузли автономної нервової системи мають таку ж будову як і спинномозкові вузли. Але їх нейрони мультиполярні і навколо них розташовані нервові волокна. Кожний нейрон та їх відростки оточені клітинами нейроглії. Дендрити нейронів дуже розгалужені. Нейрони вузлів автономної нервової системи переважно холінергічні.

Внутрішньоорганні вузли парасимпатичної нервової системи крім еферентних нейронів, мають також чутливі (аферентні) і асоціативні нейрони місцевих рефлекторних дуг. Разом з нервовими волокнами, вони утворюють внутрішньоорганні (інтрамуральні) нервові сплетення. Морфологічні особливості нейронів у цих сплетеннях вперше описав російський нейрогістолог А.С. Догель. У зв’язку з цим їх називають клітинами Догеля.

Розвиток нервової системи. Складові центральної нервової системи розвиваються з нервової трубки, яка виділяється з ектодерми. На поперечних зрізах нервової трубки виділяють три зони: епендимну, плащову і крайову вуаль. Епендимна зона розташована навколо центрального каналу. Її клітини трансформуються в епендимоцити, які вистеляють цей канал. Плащову зону утворюють нейробласти і спонгіобласти. Перші перетворюються на нейрони, які формують сіру речовину, а другі – на нейроглію (астроцити і олігодендроцити). Крайова вуаль – це периферійна зона нервової трубки. Вона сформована відростками її клітин, які утворюють білу речовину.

З краніального (головного відділу) нервової трубки розвивається головний мозок, а з каудального (тулубового) – спинний мозок.

271

Оболонки головного і спинного мозку розвиваються з мезенхіми, яка оточує нервову трубку.

Спинномозкові вузли і вузли автономної нервової системи розвиваються з клітин нервових гребенів, які розташовані на бічних поверхнях нервової трубки. Частина клітин гребенів мігрує у напрямку черевної порожнини, де формує закладки вузлів симпатичної і парасимпатичної нервової системи та мозкової речовини надниркових залоз. З іншої частини клітин нервових гребенів утворюються гангліозні пластинки, які сегментуються. З їх клітин утворюються нейрони і нейрогліоцити спинномозкових вузлів. Сполучнотканинні капсула і перегородки вузлів розвиваються із мезенхіми.

Запитання для самоконтролю

1. Які функції виконує нервова система? 2. За якими критеріями поділяють нервову систему? 3. Якими органами утворена центральна нервова система? 4. Чим утворений головний мозок? 5. Як поділяють головний мозок? 6. Чим утворені сіра і біла речовина мозку? 7. Де розташована сіра речовина у півкулях великого мозку і мозочка та в стовбуровій частині головного мозку? 8. Охарактеризуйте кору півкуль великого мозку. 9. Будова проміжного і середнього мозку. 10. Охарактеризуйте середній і довгастий мозок. 11. Задній мозок. 12. Охарактеризуйте кору мозочка. 13. Будова спинного мозку. 14. Що утворює сіра речовина спинного мозку? 15. Які нейрони утворюють сіру речовину спинного мозку? 17. Що утворює біла речовина спинного мозку? 18. Охарактеризуйте оболонки головного і спинного мозку. 19. Функції автономної нервової системи. 20. Як поділяють автономну нервову систему? 21. Охарактеризуйте симпатичну нервову систему. 22. Охарактеризуйте парасимпатичну нервову систему. 23. Будова нервових вузлів. 24. Чим утворений нерв? 25. Розвиток центральної нервової системи. 26. Розвиток нервових вузлів.

272