Лекции Хомича Цитология
.pdfрена багатошаровим плоским епітелієм з базальною мембраною і шаром волокнистої сполучної тканини.
Привушна залоза складна, альвеолярна, розгалужена, серозного типу. В її часточках містяться серозні секреторні відділи. Їх будова така як і цих відділів піднижньощелепної залози. Система проток привушної залози також така як і в піднижньощелепній залозі. У овець, коней і хижих тварин у секреторних відділах привушної залози трапляються мукоцити.
Під’язикова залоза складна, альвеолярно-трубчаста, розгалужена, серозно-слизового типу. В її часточках знаходяться секреторні відділи слизового і змішаного типу. Змішаних секреторних відділів небагато. Їх будова така як і цих відділів піднижньощелепної залози. Система вивідних проток така як і в попередніх залозах.
Глотка – це конусоподібний орган, який з’єднує порожнину рота зі стравоходом, а порожнину носа – з гортанню. У глотці виділяють ротову (язикову), гортанну і носову частини. Стінка глотки утворена слизовою, м’язовою та адвентиційною оболонками. Слизова оболонка побудована з епітелію, власної пластинки та підслизової основи. Епітелій у ротовій та гортанній частинах глотки багатошаровий плоский зроговілий, а в носовій частині – простий багаторядний війчастий (миготливий). Власна пластинка і підслизова основа утворені волокнистою сполучною тканиною. У підслизовій основі містяться слизові залози.
М’язова оболонка утворена скелетною м’язовою тканиною. Її пучки м’язових волокон формують зовнішній коловий і внутрішній поздовжній шар. Адвентиційна оболонка сформована пухкою волокнистою сполучною тканиною.
На межі порожнин рота і носа з глоткою у її стінці розташоване
глоткове лімфоїдне кільце Пирогова-Вальдейера. Воно утворене під-
небінними, язиковим, глотковим і трубними мигдаликами і належить до периферичних органів кровотворення та імуногенезу. Топографія піднебінних і язикового мигдаликів описана вище. Глотковий мигдалик знаходиться в ділянці дорсальної стінки носової частини глотки, між отворами слухових труб. Трубні мигдалики розташовані навколо отворів слухових труб. У свиней ще є білянадгортанні мигдалики. Усі мигдалики утворені лімфоїдною тканиною, яка міститься у власній пластинці слизової оболонки. Вони пронизані криптами – впинаннями епітелію слизової оболонки у її власну пластинку і містять залози переважно слизового типу.
203
Запитання для самоконтролю
1. Функції органів апарата травлення. 2. Що являють собою органи травлення? 3. Як ділять травну трубку? 4. Що входить до складу головної кишки? 5. Функції головної кишки. 6. Будова губ. 7. Будова щоки. 8. Будова твердого піднебіння і ясен. 9. Будова м’якого піднебіння. 10. Будова язика. 11. Смакові сосочки язика. 12. Будова смакової бруньки. 13. Механічні сосочки язика. 14. Чим утворений зуб? 15. Будова дентину, емалі, пульпи і зубного цементу. 16. Чим утворений періодонт? 18. Розвиток зубів. 19. Джерела розвитку дентину, емалі, зубного цементу і пульпи. 20. Застінні слинні залози. 21. Типи і будова секреторних відділів слинних залоз. 22. Вивідні протоки слинних залоз. 23. Будова глотки. 24. Склад і функції глоткового лімфоїдного кільця.
Лекція 21. Апарат травлення
Передня, середня і задня кишки, їх склад та функції. Будова стінки травного каналу. Джерела розвитку її складових. Будова стравоходу і шлунка. Шлункові залози. Будова тонкої і товстої кишки.
До складу передньої кишки входять стравохід і шлунок, середньої – тонка кишка (дванадцятипала, порожня, клубова) з застінними травними залозами (печінка, підшлункова), а до задньої – товста кишка (сліпа, ободова, пряма). У складових названих кишок переважно відбувається хімічний етап травлення корму під впливом ферментів травних залоз, всмоктування поживних речовин і видалення неперетравних решток корму. Усі складові передньої, середньої і задньої кишок, за виключенням застінних травних залоз, утворюють травний канал.
Травний канал сформований трубчастими органами, які розташовані один за одним. Він починається стравоходом і закінчується відхідником (анусом). Його стінка і відповідно стінка його складових утворена трьома оболонками: слизовою (внутрішня), м’язовою (середня) і серозною (зовнішня). Якщо орган травного каналу або його частина розташовані за межами грудної та черевної порожнини, їх зовнішня оболонка називається адвентиційною (рис. 63).
204
I
II
III
Рис. 63. Схема будови травного каналу:
А – стравохід; Б – шлунок; В – тонка кишка; Г – товста кишка; І – слизова оболонка з підслизовою основою; ІІ – м’язова оболонка; ІІІ – серозна (адвентиційна) оболонка; 1 – епітелій слизової; 2 – власна пластинка слизової; 3 – м’язова пластинка слизової; 4 – келихоподібна клітина; 5 – залози у власній
пластинці слизової; |
6 – залози в підслизовій |
основі; 7 |
– судини |
сплетення; |
8 – підслизове нервове сплетення; 9 – |
міжм’язове |
нервове |
сплетення; |
|
10 – шлункова ямка; |
11 – крипти; 12 – ворсинки |
|
|
|
Слизова оболонка отримала свою назву завдяки тому, що вкрита слизом. Вона утворена епітелієм, власною пластинкою, м’язовою пластинкою і підслизовою основою.
Епітелій, який є верхнім шаром слизової оболонки, неоднаковий у різних органах травного каналу. У стравоході, передшлунках шлунка жуйних і відхідниковій частині прямої кишки він багатошаровий, а в інших органах – простий (одношаровий).
Власна пластинка слизової оболонки розташована під епітелієм. Вона сформована пухкою волокнистою сполучною тканиною. У ній містяться кровоносні та лімфатичні судини, нервові волокна і закінчення, скупчення лімфоїдної тканини (одинокі та агреговані лімфоїдні вузлики), крипти (кишечник) і залози (шлунок).
М’язова пластинка слизової оболонки знаходиться між власною пластинкою і підслизовою основою. Вона утворена гладкою м’язовою
205
тканиною. Пучки гладких м’язових клітин цієї оболонки формують переважно зовнішній поздовжній шар і внутрішній циркулярний.
Підслизова основа слизової оболонки утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. У ній містяться сплетення кровоносних і лімфатичних судин, нервове сплетення та скупчення лімфоїдної тканини. У підслизовій основі стравоходу і дванадцятипалої кишки розташовані секреторні відділи відповідних залоз.
Рельєф слизової оболонки неоднаковий в органах травного каналу. У всіх них вона утворює складки. Їх формують усі шари слизової оболонки. Слизова оболонка шлунка утворює поля і ямки, кишечнику – ворсинки та крипти.
М’язова оболонка забезпечує скорочення стінки органів травного каналу. Вона утворена гладкою м’язовою тканиною. Пучки гладких м’язових клітин м’язової оболонки утворюють зовнішній поздовжній шар і внутрішній циркулярний. М’язова оболонка стінки шлунка має три шари: внутрішній косий, середній циркулярний і зовнішній поздовжній. Між шарами м’язової оболонки містяться значні прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, в яких розташовані сплетення кровоносних і лімфатичних судин та міжм’язове нервове сплетення.
Серозна оболонка утворена простим плоским епітелієм (мезотелієм) і пухкою волокнистою сполучною тканиною. Остання формує власну пластинку серозної оболонки і підсерозну основу. В підсерозній основі розташовані сплетення кровоносних і лімфатичних судин та нервове сплетення.
Адвентиційна оболонка представлена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка з’єднує орган з оточуючими його тканинами або іншими органами.
Джерела розвитку структурних елементів стінки органів травного каналу неоднакові. Епітелій слизової оболонки розвивається з ентодерми. Лише у слизовій відхідникової частини прямої кишки він ектодермального походження. Мезотелій серозної оболонки утворюється із спланхнотома. Сполучнотканинні та м’язові складові стінки органів травного каналу розвиваються з мезенхіми.
Стравохід з’єднує глотку зі шлунком (рис. 64). Він має три частини: шийну, грудну і черевну.
Епітелій слизової оболонки стравоходу багатошаровий плоский зроговілий. Зроговіння епітелію у різних видів тварин неоднакове. Власна пластинка слизової оболонки впинається в епітелій, формуючи сосочки, які найкраще виражені у великої рогатої худоби. М’язова
206
Рис. 64. Схема мікроскопічної будови стравоходу:
1 – епітелій; 2 – власна пластинка слизової оболонки; 3 – м’язова пластинка слизової оболонки; 4 – залози у підслизовій основі; 5 – протока залози; 6 – коловий, 7 – поздовжній шари м’язової оболонки; 8 – кровоносні судини в адвентиції
пластинка слизової оболонки представлена окремими пучками глад ких м’язових клітин, які орієнтовані вздовж органа. Поблизу шлункапучки гладких м’язових клітин цієї пластинки зближені і утворюють суцільний шар. У свині і собаки в краніальній частині стравоходу м’язова пластинка відсутня. Підслизова основа добре розвинена. Завдяки цьому слизова оболонка утворює високі поздовжні складки, які при проходженні корму згладжуються (розпрямляються). У підслизовій основі містяться секреторні відділи стравохідних залоз. Це складні, розгалужені, альвеолярно-трубчасті, переважно слизового типу залози. Їх вивідні протоки відкриваються на поверхні слизової оболонки. Топографія стравохідних залоз неоднакова у різних видів тварин. У собаки вони розміщені по всій довжині стравоходу, у свиней – у краніальній частині органа, а в коней, жуйних і котів – тільки поблизу глотки.
Архітектоніка і кількість шарів м’язової оболонки стравоходу у тварин дуже різноманітна. Вважають, за загальноприйнятою схемою, що вона формує внутрішній циркулярний шар і зовнішній поздовжній. Проте у хижих тварин, жуйних, коней і кролів їх може бути три, а у свиней – чотири. Неоднакова і будова м’язової оболонки стравоходу тварин. У жуйних і собак вона на всьому протязі побудована із скелетної м’язової тканини, у коней і свиней в краніальній частині органа
207
ця оболонка утворена скелетною м’язовою тканиною, а в каудальній частині – гладкою.
Зовнішня оболонка стінки стравоходу у шийній частині – адвентиційна, а в грудній і черевній – серозна.
Шлунок – це орган, в якому під впливом ферментів шлункового соку продовжується хімічний етап травлення і відбувається всмоктування окремих хімічних речовин (вода, солі, моносахариди, спирти). Він також виконує екскреторну функцію (через його слизову оболонку виділяються аміак, сечовина, алкоголь тощо); механічну (перемішування вмістимого і транспорт його в дванадцятипалу кишку); ендокринну (продукує біологічно активні речовини, які впливають на секрецію шлункових залоз і скорочення стінки шлунка) та інші.
За кількістю камер шлунки тварин поділяють на одно- і багатокамерні, а за особливостями будови слизової оболонки – на стравохідного, кишкового і стравохідно-кишкового типу. У свійських тварин є шлунки однокамерні (собаки, коні, свині) і багатокамерні (жуйні), кишкового (собаки) та стравохідно-кишкового типу (коні, свині, жуйні).
Однокамерний шлунок кишкового типу (рис. 65). Епітелій
його слизової оболонки простий, стовпчастий (циліндричний), залозистий. Він продукує слиз, який вкриває поверхню слизової оболонки і захищає її від перетравлювальної дії шлункового соку, а також бікарбонат, який нейтралізує соляну кислоту. Епітеліоцити мають чітко виражену полярну диференціацію. Плазмолема їх апікального полюса утворює мікроворсинки. В апікальній частині епітеліоцитів знаходяться секреторні слизові гранули, а в базальній – ядро і добре розвинені синтезуючі органели. Подекуди, епітелій вростає у власну пластинку слизової оболонки і формує шлункові ямки, в які відкриваються шлункові залози. У ділянці дна і шийки шлункових залоз містяться малодиференційовані клітини, які активно розмножуються і диференціюються в епітеліоцити, що зміщуються до поверхні слизової оболонки і заміщують старі епітеліоцити, котрі злущуються у просвіт шлунка. На поверхні епітелію слизової оболонки помітні полігональної форми поля. Вони відповідають групам шлункових залоз, які обмежені прошарками волокнистої сполучної тканини.
У власній пластинці слизової оболонки шлунка розміщені залози, які відповідно до частин шлунка поділяють на власні (залози дна і тіла шлунка), кардіальні та пілоричні. Вони продукують шлунковий сік.
208
Рис. 65. Мікроструктура дна шлунка (схема):
1 – простий циліндричний залозистий епітелій; 2 – шлункова ямка; 3 – власні залози шлунка; 4 – власна пластинка слизової оболонки; 5 – м’язова пластинка слизової оболонки; 6 – підслизова основа (а – кровоносна судина, б – жирова клітина); 7 – м’язова оболонка; 8 – міжм’язове нервове сплетення; 9 – серозна оболонка; 10 – слизова оболонка; 11 – косий шар м’язової оболонки; 12 – циркулярний шар; 13 – поздовжній шар м’язової оболонки
Власні залози шлунка – прості, трубчасті, нерозгалужені (рис. 66). По довжині в них виділяють перешийок, шийку, тіло і дно.
Перші дві складові це вивідна протока, а другі – кінцевий секреторний відділ. Вивідні протоки залоз відкриваються, як відмічено вище, у шлункові ямки. Стінка залоз утворена головними і парієтальними екзокриноцитами, шийковими і додатковими мукоцитами та ендокриноцитами, які розташовані на базальній мембрані. Усі вони мають полярну диференціацію, добре розвинені синтезуючі органели і в апікальній частині містять секреторні гранули.
Головні екзокриноцити розташовані в ділянці дна і тіла залоз. Вони синтезують профермент пепсиноген, а в молодих тварин ще й фермент хімозин. Їх скупчення в апікальній частині клітин називають зимогенними гранулами. Останні фарбуються оксифільно. Пепсиноген у порожнині шлунка перетворюється на фермент пепсин, який розщеплює білки. Хімозин розщеплює білки молока.
209
|
|
Рис. 66. Схема будови власної залози шлунка: |
|
І |
– |
шлункова ямка; ІІ – шийка з перешийком; ІІІ – тіло; IV – дно залози; |
|
1 |
– |
поверхневий епітелій; 2 – додаткова клітина; 3 |
– парієтальна клітина; |
4 |
– |
головна клітина; 5 – ядро; 6 – мітохондрії; 7 – |
цитоплазматична сітка; |
8 – комплекс Гольджі; 9 – внутрішньоклітинні канальці; 10 – секреторні гранули
Парієтальні екзокриноцити продукують іони Н+ та Cl–, з яких у порожнині шлунка утворюється соляна кислота. Вони розміщені в ділянці дна і тіла залоз між базолатеральними поверхнями головних екзокриноцитів. Це великі, округлі клітини, цитоплазма яких фарбується оксифільно. В цитоплазмі є багато мітохондрій. Вона пронизана розгалуженою системою внутрішньоклітинних канальців, якими секреторні продукти потрапляють у міжклітинні канальці, а із них – у просвіт залози.
Шийкові мукоцити розташовані в ділянці шийки і перешийка залоз і продукують слиз. Серед них є малодиференційовані клітини, за рахунок яких відбувається фізіологічна регенерація клітин залоз і епітелію слизової оболонки.
Додаткові мукоцити розміщені в ділянці тіла залози. За будовою і функцією вони подібні до шийкових мукоцитів.
Ендокриноцити знаходяться в ділянках тіла і дна залози. Вони належать до дисоційованої ендокринної системи. Продукують біологічно активні речовини, які впливають (пригнічують або стимулюють) на діяльність шлункових залоз і моторику шлунка.
Кардіальні залози шлунка розміщені в однойменній частині шлунка. Вони прості, трубчасті та сильно розгалужені. Їх вивідні про-
210
токи широкі. Залози утворені головними екзокриноцитами, парієтальними клітинами і мукоцитами. Будова названих клітин така як і цих клітин власних залоз шлунка. Головні екзокриноцити продукують ферменти, які розщеплюють вуглеводи (крохмаль).
Пілоричні залози шлунка знаходяться в однойменній частині шлунка. За будовою подібні до кардіальних залоз. Утворені шийковими мукоцитами, мукоцитами і ендокриноцитами. Мукоцити продукують слиз і ферменти, які розщеплюють білки.
М’язова пластинка слизової оболонки шлунка утворена гладкою м’язовою тканиною. Пучки її клітин формують зовнішній і внутрішній поздовжні шари та середній циркулярний.
Підслизова основа слизової оболонки шлунка, крім пухкої волокнистої сполучної тканини, утворена ще й ретикулярною тканиною. У ній, крім кровоносних і лімфатичних судин, містяться зовнішнє та внутрішнє нервові сплетення.
Слизова оболонка шлунка формує поздовжні складки, які розправляються при наповнюванні шлунка.
М’язова оболонка стінки шлунка утворена трьома шарами гладких м’язових клітин. Внутрішній шар косий, середній циркулярний і зовнішній поздовжній.
Серозна оболонка стінки шлунка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка вкрита мезотелієм.
Однокамерний шлунок стравохідно-кишкового типу має та-
ку ж будову як і однокамерний шлунок кишкового типу. Але в кардіальній частині цього шлунка невелика ділянка слизової оболонки вкрита багатошаровим плоским епітелієм і не містить шлункових залоз.
Багатокамерний шлунок утворений чотирма камерами: рубцем, сіткою, книжкою і сичугом. Перші три камери формують передшлунок, а четверта є власне шлунок.
Сичуг має таку ж будову як і однокамерний шлунок кишкового типу. Його слизова оболонка формує поздовжні складки, які не розправляються при наповненні кормом.
Стінка рубця, сітки і книжки також утворена слизовою, м’язовою, серозною оболонками. При цьому перші дві оболонки мають значні особливості будови порівняно з такими однокамерного шлунка і сичуга.
Слизова оболонка рубця, сітки та книжки вкрита багатошаровим плоским частково зроговілим епітелієм і в ній відсутні залози. У рубці вона утворює сосочки, а в сітці та книжці складки. Складки книжки називають листочками. Вони бувають малі, середні, великі та дуже великі. У формуванні сосочків рубця беруть участь епітелій і власна
211
пластинка. В останній є гладкі м’язові клітини. Складки слизової сітки сформовані епітелієм і власною пластинкою, а малі та середні листочки книжки ще й м’язовою пластинкою. Великі і дуже великі листочки книжки утворюють всі шари слизової оболонки та внутрішній шар м’язової оболонки. М’язова пластинка в слизовій оболонці сітки представлена окремими гладкими м’язовими клітинами, а у слизовій рубця вона виражена між основами сосочків.
М’язова оболонка стінки рубця сітки і книжки утворена гладкою м’язовою тканиною. Серед пучків гладких м’язових клітин цієї оболонки рубця трапляються і м’язові волокна скелетної м’язової тканини. Пучки гладких м’язових клітин м’язової оболонки рубця і книжки формують внутрішній циркулярний шар і зовнішній поздовжній. У м’язовій оболонці стінки сітки теж є два шари пучків гладких м’язових клітин, які не мають чіткої орієнтації. Вони формують спіралі та переплетіння.
Серозна оболонка рубця, сітки і книжки, як і ця оболонка інших трубчастих органів, утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, що вкрита мезотелієм.
Стравохідний жолоб з’єднує стравохід з книжкою. Розташований з боку внутрішньої поверхні стінки сітки. Обмежений двома губами, між якими знаходиться дно жолоба. Він має таку ж будову, як і стінка сітки. Його слизова оболонка має добре розвинену м’язову пластинку. М’язова оболонка губ жолоба теж добре розвинена. Вона представлена поздовжньо орієнтованими пучками гладких м’язових клітин, які пов’язані з внутрішнім шаром м’язової оболонки сітки. У ділянці дна жолоба м’язова оболонка утворена двома шарами. Внутрішній шар утворений пучками гладких м’язових клітин, які мають поперечний напрямок. Він пов’язаний із зовнішнім шаром м’язової оболонки стінки сітки. Зовнішній шар утворений скелетною м’язовою тканиною і є продовженням м’язової оболонки стравоходу.
Тонка кишка включає дванадцятипалу, порожню і клубову кишки. У ній відбувається подальше травлення (після шлунка) за участі ферментів кишкового соку і секрету підшлункової залози та всмоктування поживних речовин. Крім цього, вона виконує евакуаторну функцію – транспорт вмістимого в товсту кишку.
Стінка тонкої кишки, як і стінка шлунка, утворена слизовою, м’язовою і серозною оболонками (рис. 67). Слизова оболонка складається з епітелію, власної і м’язової пластинок та підслизової основи. Особливістю слизової оболонки тонкої кишки є те, що вона формує структури, які збільшують поверхню її контакту із вмістимим. До них належать циркулярні складки, ворсинки і крипти.
212