Лекции Хомича Цитология

Лекція 28. Органи чуття

Загальна характеристика аналізаторів, та їх склад. Органи чуття, їх класифікація. Орган зору. Розвиток і будова очного яблука. Захисні і допоміжні органи ока. Присінково-завитковий орган. Розвиток і будова вуха. Особливості будови органа зору і присінковозавиткового органа птахів.

Нервова система, регулюючи і координуючи діяльність організму, постійно отримує і аналізує інформацію, що надходить до неї з його зовнішнього та внутрішнього середовища. Частину нервової системи, що виконує цю функцію, називають аналізаторами. Кожний аналізатор має три відділи: периферійний, проміжний і центральний.

До периферійного відділу належить орган чуття, який сприймає подразнення і у відповідь на нього генерує нервовий імпульс (збудження). Нервовий імпульс по проміжному відділу аналізатора, до складу якого входять нерв (нерви) та підкіркові центри, досягає певної ділянки кори півкуль великого мозку. Остання є центральним відділом аналізатора. У ній відбувається синтез і аналіз сприйнятого збудження та відтворення його у вигляді відчуття. Збудження, які надходять від периферійних частин аналізаторів, що здійснюють зв’язок організму з його внутрішнім середовищем (за винятком органів руху), не відтворюються у корі півкуль великого мозку у вигляді відчуттів. Аналіз цих збуджень забезпечує нормальний обмін речовин, регуляцію кровопостачання органів та координацію діяльності апаратів і систем органів організму.

Аналізаторів, що здійснюють зв’язок організму із зовнішнім середовищем є п’ять: зору, присінково-завитковий, нюху, смаку і дотику. Відповідно і органів чуття є також п’ять.

Залежно від особливостей будови і походження органи чуття поділяють на первинно-чутливі, вторинно-чутливі та органи, які не мають чіткої органної будови. Сприймаючими подразники клітинами первинно-чутливих органів є клітини (нервові), які розвиваються з нервової пластинки. До складу цих органів належать орган зору і нюху. Вторинно-чутливими органами є орган смаку і присінково-завитковий орган. Їх сприймаючими подразники елементами є спеціалізовані епітеліальні клітини (сенсорно-епітеліальні). Від них трансформовані подразники передаються нервовим клітинам. Спеціалізовані епітеліальні клітини розвиваються з потовщень ектодерми у ділянці голови

(плакод). До органів чуття, які не мають чіткої органної будови, на-

273

лежить орган дотику, який представлений чутливими нервовими закінченнями.

Далі буде описана будова і функції органа зору і присінковозавиткового органа. Це пов’язано з тим, що будова органів смаку і нюху викладена при описанні органів, у яких вони розміщені, а орган дотику охарактеризований у лекції „Нервова тканинаˮ.

Орган зору, або око, є периферійною частиною аналізатора зору. До його складу належать очне яблуко і захисні та допоміжні органи.

Очне яблуко безпосередньо сприймає світлові подразнення. Воно має кулясту форму, міститься в очній ямці (орбіті) і складається з оболонок, світлозаломлювальних середовищ, кровоносних судин та нервів. Очне яблуко має три оболонки: зовнішню – волокнисту, середню – судинну і внутрішню – сітківку (рис. 87).

Рис. 87. Око (напівсхема сагітального розрізу):

1 – вії; 2 – шкіра верхньої повіки; 3 – залози у верхній повіці; 4 – кон’юнктива верхньої повіки; 5 – верхня повіка; 6 – кон’юнктива очного яблука; 7 – війкове тіло; 8 – склера; 9 – власне судинна оболонка; 10 – лобова кістка; 11 – сльозова залоза верхньої повіки; 12 – прямий м’яз очного яблука; 13 – періорбіта; 14 – склисте тіло; 15 – сітківка; 16 – кришталик; 17 – м’яз-відтягувач очного яблука; 18 – зоровий нерв; 19 – вискова кістка; 20 – жирове тіло; 21 – сліпа частина сітківки; 22 – круговий м’яз повік; 23 – рогівка; 24 – війковий поясок; 25 – передня камера очного яблука; 26 – зіниця; 27 – райдужка; 28 – задня камера очного яблука

Волокниста (фіброзна) оболонка має дві частини: білкову обо-

лонку і рогівку. Білкова оболонка, або склера, займає 4/5 поверхні очного яблука. Вона товста, непрозора, щільна, білого кольору, утворена щільною волокнистою сполучною тканиною і має мало кровоносних судин. В її задній ділянці є решітчаста пластинка, через яку виходить зоровий нерв. З боку щілини повік склера вкрита кон’юнктивою. Інші

274

її ділянки сполучаються з оточуючими структурами пухкою волокнистою сполучною тканиною, яку називають епісклеральною. Перед переходом склери у рогівку розташована венозна пазуха (канал Шлемма), яка утворена невеликими порожнинами, що сполучаються між собою. Венозною пазухою відтікає рідина з передньої камери очного яблука. Місце переходу склери у рогівку називається лімбом.

Рогівка – це продовження білкової оболонки. Вона товстіша за склеру, не має кровоносних судин і завдяки особливостям будови та хімічного складу є прозорою. У ній виділяють п’ять шарів: передній епітелій рогівки, передня погранична пластинка, власна речовина рогівки, задня погранична пластинка і задній епітелій рогівки.

Передній епітелій рогівки – це зовнішній шар рогівки, який утворений багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Він зволожений секретом слізних залоз, проникний для рідин і газів, має високу здатність до регенерації, розташований на базальній мембрані. В епітелії є багато нервових закінчень, які зумовлюють рефлекс рогівки, Передній епітелій рогівки контактує з багатошаровим плоским незроговілим епітелієм кон’юнктиви, яка вкриває склеру.

Передня погранична пластинка (мембрана Боумена) розміщена під переднім епітелієм рогівки. Вона утворена тонкими колагеновими волокнами, які можна побачити за допомогою електронного мікроскопа.

Власна речовина рогівки розташована під передньою пограничною пластинкою. Утворена сполучнотканинними пластинками, які регулярно чергуються і взаємно перехрещуються під кутом. Пластинки утворені пучками колагенових волокон. Між пластинками та в них містяться фібробласти плоскої форми з довгими розгалуженими відростками. Пластинки і клітини занурені в аморфну речовину, яка містить кератансульфати, що забезпечують прозорість рогівки.

Задня погранична пластинка (мембрана Десцемета) розміщена під власною речовиною рогівки. Вона утворена колагеновими волокнами, які занурені в аморфну речовину.

Задній епітелій рогівки найглибший шар рогівки, який звернений до передньої камери ока. Він представлений простим плоским епітелієм.

Судинна оболонка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, містить гладкі м’язові та пігментні клітини і багато кровоносних судин. До її складу належать райдужка, війкове тіло і власне судинна оболонка.

Райдужка (райдужна оболонка) знаходиться позаду рогівки.

Між ними розташована передня камера ока, яка заповнена водянис-

275

тою рідиною. Райдужка містить багато пігментних клітин, які зумовлюють колір очей. У центрі райдужки знаходиться отвір-зіниця. Гладкі м’язові клітини райдужки формують м’язи, які розширюють або звужують зіницю, що забезпечує регуляцію потоку світла у глибину очного яблука. Зіницю оточує зіничний край райдужки, а її протилежний край – війковий – переходить в однойменне тіло. У райдужці виділяють п’ять шарів: передній епітелій, зовнішній пограничний, судинний, задній пограничний і задній пігментний епітелій.

Передній епітелій утворений шаром полігональних клітин і є продовженням заднього епітелію рогівки.

Зовнішній пограничний шар сформований пухкою волокнистою сполучною тканиною з великою кількістю фібробластів і пігментних клітин.

Судинний шар містить численні кровоносні судини, які оточені пухкою волокнистою сполучною тканиною з пігментними клітинами. У цьому шарі розташовані м’язи, які звужують і розширюють зіницю. Вони утворені гладкою м’язовою тканиною.

Внутрішній пограничний шар за будовою подібний до зовнішнього пограничного шару.

Задній пігментний епітелій утворений двома шарами пігментних клітин сліпої ділянки сітківки.

У куті між райдужкою і рогівкою розташована гребеняста зв’язка. Ділянка її розміщення і венозна пазуха склери сприяють відтоку рідини з передньої камери очного яблука.

Війкове тіло має вигляд кільця і розташоване позаду райдужки. Між ними знаходиться задня камера ока. У війковому тілі виділяють внутрішню частину – війкову корону і зовнішню частину – війкове кільце. Від війкової корони відходять відростки, а від них – волокна, які формують війковий поясок. За допомогою останнього кришталик фіксується до війкового тіла. Основу війкового тіла утворює війковий м’яз, який утворений гладкими м’язовими клітинами, між якими є пухка волокниста сполучна тканина з кровоносними судинами і пігментоцитами. Гладкі м’язові клітини розміщені в меридіанному, радіальному і циркулярному напрямках. Війкове тіло та його відростки вкриті війковою частиною сліпої ділянки сітківки, яка представлена двома шарами епітеліоцитів – пігментним і безпігментним. Ці епітеліоцити і кровоносні капіляри відростків забезпечують утворення рідини, яка заповнює камери очного яблука.

Війкове тіло входить до складу акомодаційного апарата ока. Скорочення його м’яза розслаблює волокна війкового пояска, при

276

цьому кришталик, завдяки своїй еластичності, стає більш опуклим і його світлозаломлювальна сила зростає.

Власне судинна оболонка розташована між склерою і зоровою частиною сітківки. Вона забезпечує трофіку сітківки. У ній виділяють надсудинну, судинну і судинно-капілярну пластинки та базальну мембрану.

Надсудинна пластинка прилягає до склери, утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною з численними пігментними клітинами.

Судинна пластинка розташована під надсудинною, містить багато артерій, вен, гладких м’язових клітин, які знаходяться в оточенні пухкої волокнистої сполучної тканини з пігментними клітинами.

Судинно-капілярна пластинка містить багато кровоносних капілярів, які розташовані в пухкій волокнистій сполучній тканині.

Базальна мембрана прилягає до сітківки, утворена волокнами і основною речовиною.

Між судинною і судинно-капілярною пластинками розташований блискучий покрив. Він утворений багатокутними клітинами або волокнами сполучної тканини, які переплітаються. У клітинах блискучого покриву котів є голкоподібні кришталики. Вважають, що блискучий покрив зумовлює світіння очей тварин відбиваним світлом.

Сітківка складається з передньої – сліпої і задньої – зорової ча-

стин.

Сліпа частина представлена пігментними клітинами, які вкривають задню поверхню райдужки та війкового тіла. Зорова частина сітківки складається з шару пігментних клітин, які щільно прилягають до власне судинної оболонки і нервового шару (листка). Останній майже прозорий (за життя), містить нервові клітини, гліоцити, нервові волокна, кровоносні судини і нещільно з’єднується з пігментним шаром. Серед нейронів виділяють світлочутливі, біполярні, гангліонарні, горизонтальні і амакринові. Перших трьох видів нейронів найбільше, вони є основними і розміщені ланцюжком один над одним у наведеній вище послідовності, формуючи контакти. Горизонтальні і амакринові нейрони є допоміжними. Гліоцити сітківки мають довгі відростки. Пігментний шар, нервові клітини, гліоцити, нервові волокна нервового листка в цілому формують десять шарів зорової частини сітківки: пігментний, шар паличок і колбочок (світлочутливий), зовнішній пограничний, зовнішній ядерний, зовнішній сітчастий, внутрішній ядерний, внутрішній сітчастий, гангліонарний, шар нервових волокон і внутрішній пограничний (рис. 88).

277

шар, у якому містяться також тіла горизонтальних і амакринових клітин. Аксони біполярних нейронів формують внутрішній сітчастий шар, у якому вони контактують з дендритами гангліонарних нейронів. Гангліонарні нейрони – мультиполярні великі клітини. Їх тіла утво-

рюють гангліонарний шар, а аксони – шар нервових волокон, які фор-

мують зоровий нерв. Гліоцити, як відомо, є супутниками нейронів. Їх довгі й розгалужені відростки утворюють зовнішній і внутрішній пог-

раничні шари.

Нервові волокна однойменного шару сітківки розташовані радіально. Вони сходяться майже в центрі її задньої поверхні, утворюючи

диск зорового нерва, який має назву сліпої плями сітківки і є початком зорового нерва, що виходить з очного яблука. У центрі диска є заглибина, через яку проходять центральна артерія та вена сітківки. У ділянці сліпої плями сітківка утворена тільки шаром нервових волокон. Латерально від сліпої плями, на сітківці розташована жовта пляма, у якій є заглибина – центральна ямка. Жовта пляма – це ділянка найкращої світлочутливості. У ній усі шари сітківки, за винятком утворених світлочутливими нейронами, потоншені. Це дає змогу світловим променям повніше проникати до світлочутливих клітин.

Світлочутливі клітини є видозміненими біполярними нейронами. Вони мають циліндричну форму і складаються з тіла та двох відростків: дендрита і аксона (рис. 89). Дендрити довгі, спрямовані до пігментного шару, представлені зовнішнім і внутрішнім сегментами, які з’єднані війкою. Дендрити можуть мати вигляд палички або колбочки. У зв’язку з цим світлочутливі клітини (зорові) поділяють на паличкові і колбочкові. Паличкові клітини є рецепторами чорнобілого (сутінкового) зору, а колбочкові – кольорового (денного) зору. У зовнішньому сегменті паличкових клітин розміщені закриті диски, у мембрані яких міститься зоровий пігмент – родопсин. До його складу належить білок опсин і ретиналь (альдегід вітаміну А). У зовнішньому сегменті колбочкових клітин є напівдиски (відкриті диски), у мембрані яких знаходиться зоровий пігмент – йодопсин. Під дією світла зорові пігменти розкладаються на свої складники, внаслідок чого у світлочутливих клітинах виникає збудження, яке через синапси передається біполярним і гангліонарним нейронам, а далі – зоровим нервом до головного мозку. У внутрішньому сегменті паличок і колбочок розміщені базальні тільця війок, рибосоми, мітохондрії, ендоплазматична сітка, численні ферменти, а в колбочках ще й еліпсоїд – крапля ліпідів, який оточений мітохондріями. Вважають, що в цьому сегменті здійснюється біосинтез основних компонентів світлочутливих клітин. Тіло світлочутливих клітин має овальну форму і невеликі розміри, в

279

ньому знаходиться ядро. Від тіла відходить короткий аксон, який утворює синапс із дендритом біполярного нейрона.

Рис. 89. Схема субмікроструктури світлочутливих клітин сітківки (а – паличкової, б – колбочкової):

1 – зовнішній сегмент; 2 – внутрішній сегмент; 3 – тіло клітини; 4 – синаптична зона; 5 – диски; 6 – війки; 7 – мітохондрії; 8 – ендоплазматична сітка; 9 – ядро; 10 – еліпсоїд

Диски зовнішніх сегментів паличкових світлочутливих клітин постійно поновлюються. Нові диски формуються у нижньому відділі цих же сегментів. Відпрацьовані диски відокремлюються від сегментів і фагоцитуються пігментоцитами.

Горизонтальні і амакринові нейрони, як і біполярні нейрони, є

асоціативними клітинами. Горизонтальні нейрони – це мультиполярні клітини. Їх дендрити і аксони утворюють контакти з аксонами світлочутливих клітин. Тобто вони тимчасово блокують передавання збудження (нервового імпульсу) від світлочутливих нейронів до біполяр-

280

них, що призводить до збільшення контрасту зорового сприйняття. Амакринові нейрони, як правило, не мають аксонів. Їх дендрити утворюють контакти з аксонами біполярних нейронів, блокуючи тимчасово передачу збудження від них до гангліонарних нейронів, що також збільшує контрастність зорового сприйняття.

Світлозаломлювальні середовища. До їх складу належать: ро-

гівка, водяниста рідина, кришталик і склисте тіло. Будова і властивості рогівки, як складової частини волокнистої оболонки, описані вище. Її показник заломлення світлових променів становить 1,37.

Водяниста рідина (водяниста волога) заповнює передню і зад-

ню камери очного яблука. До її складу належать вода (основна маса), білок, мінеральні солі, глюкоза, аскорбінова кислота, Оксиген. Її показник заломлення – 1,33. Бере участь у живленні очного яблука. Продукується епітеліоцитами відростків війкового тіла, за участю кровоносних капілярів, що розташовані в їх товщі. Із передньої камери очного яблука водяниста рідина відтікає у венозну пазуху склери через райдужково-рогівковий кут. Водяниста волога із задньої камери очного яблука відтікає у завиткові вени через війкове кільце війкового тіла.

Кришталик має вигляд двоопуклої лінзи, за життя він прозорий,

його показник заломлення становить 1,42. По екватору він з`єднаний з волокнами війкового пояска однойменного тіла. Завдяки цьому при скороченні війкового м’яза опуклість кришталика змінюється, що призводить до зміни його заломлюючої здатності. Таким чином кришталик є пасивною складовою акомодаційного апарату ока.

Кришталик вкритий прозорою капсулою. Під нею, на передній його поверхні, міститься простий плоский епітелій. У ділянці екватора кришталика епітеліоцити стають вищими і утворюють росткову зону кришталика, яка постачає нові клітини на його зовнішню і внутрішню поверхні. Нові епітеліоцити перетворюються на кришталикові волокна, які мають вигляд шестигранних призм і утворюють речовину кришталика. У цитоплазмі волокон знаходиться прозорий білок – кристалін. Кришталикові волокна склеєні між собою спеціальною речовиною, коефіцієнт заломлення якої такий же як і волокон. Кришталикові волокна поділяють на головні та перехідні (ядерні) і центральні (без’ядерні). Головні волокна формують кору кришталика, а перехідні і центральні – ядро кришталика.

Склисте тіло заповнює склисту камеру очного яблука. Воно прозоре, має желеподібну консистенцію і утворене водянистою рідиною та стромою. Строма сформована ніжними волокнами, які утворюють сплетення. Між волокнами знаходиться водяниста рідина. На

281

передній поверхні склистого тіла є ямка, в яку заходить кришталик. У товщі склистого тіла проходить його канал, стінки якого утворені стромою, що розташована більш щільно. У цьому каналі ембріонів розташована артерія склистого тіла. Коефіцієнт заломлення склистого тіла становить 1,33. Крім функції світозаломлення, склисте тіло бере участь у регуляції внутріочного тиску, обміні водянистої рідини та підтриманні форми очного яблука.

До захисних та допоміжних органів ока належать повіки,

м’язи очного яблука, фасції, орбіта, периорбіта, жирові тіла, кон’юнктива і слізний апарат. Переважна більшість цих органів розглядається при вивченні дисципліни „Анатомія свійських тварин”. У цій лекції описана тільки будова повік, кон’юнктиви і слізного апарату.

Повіки закривають очне яблуко. Вони мають передню (шкірну) та задню (кон’юнктивальну) поверхні, які сходяться і утворюють край повік. Основу повік утворює тарсальна пластинка і скелетна м’язова тканина. Перша утворена щільною волокнистою сполучною тканиною і розміщена ближче до задньої поверхні, а друга – ближче до передньої поверхні. Між пучками м’язових волокон знаходиться пухка волокниста сполучна тканина. Передня поверхня повік утворена тонкою шкірою, яка містить корені волосся, сальні і потові залози. По краю повік розташовані вії (товсте волосся). У лійку кореня вій відкриваються протоки сальних і війкових (видозмінені потові) залоз. У товщі тарсальної пластинки розташовані розгалужені сальні залози (залози Мейбомія). Їх протоки відкриваються на краю повік. Внутрішня поверхня повік утворена кон’юнктивою.

Кон’юнктива – це тонка прозора сполучна оболонка, яка утворює внутрішню поверхню повік і вкриває склеру з боку щілини повік. Вона складається із власної пластинки та епітелію. Власна пластинка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, у якій містяться численні кровоносні судини, скупчення лімфоїдної тканини і трубчас- то-альвеолярні слизові залози. Власну пластинку вкриває багатошаровий плоский або кубічний епітелій. Серед епітеліоцитів трапляються келихоподібні клітини, які продукують слиз.

Слізний апарат складається із слізних залоз, слізних канальців, слізного мішка і слізно-носової протоки. Слізні залози утворені декількома групами складних розгалужених альвеолярно-трубчастих серозних залоз. До складу їх секрету належить вода, натрій хлористий (1,5 %), альбумін (0,5 %), слиз і бактерицидна речовина – лізоцим. Стінка слізних канальців, слізного мішка і слізно-носової протоки

282