Лекции Хомича Цитология

ний полюс тироцитів у їх цитоплазму із крові надходять висхідні речовини, у тому числі амінокислота тирозин та іони йоду. Тирозин входить до складу синтезованого в тироцитах тироглобуліну (поліпептид). Останній через апікальний полюс тироцитів шляхом екзоцитозу потрапляє до порожнини фолікулів. Іони йоду в тироцитах перетворюються на атомарний йод, який також потрапляє до порожнини фолікулів і з’єднується з тирозином у складі тироглобуліну. Йодований тироглобулін утворює колоїд. Гормональну активність мають два види йодованого тироглобуліну: тироксин і трийодтиронін.

Фаза виведення гормонів починається фагоцитозом частинок колоїду тироцитами. У цитоплазмі тироцитів частинки колоїду з’єднуються з лізосомами. Ферменти лізосом розщеплюють колоїд, внаслідок чого вивільняються гормони, які через базальний полюс тироцитів і базальну мембрану потрапляють до кровоносних судин.

Парафолікулярні клітини (кальцитоніноцити) – це великі кліти-

ни, які розташовані локально між основами тироцитів і базальною мембраною стінки фолікулів. Вони мають добре розвинені синтезуючі органели і містять багато секреторних включень. Ці клітини синтезують гормон кальцитонін, який зменшує вміст кальцію в крові. Кальцитонін не містить йоду, його синтез не залежить від дії тиротропного гормону аденогіпофіза.

Міжфолікулярні острівці – це скупчення тироцитів між фолікулами. Вважають, що вони є джерелом розвитку нових фолікулів, або зрізаними під час виготовлення гістопрепаратів краями стінки зрілих фолікулів. У них можуть бути і парафолікулярні клітини.

Розвивається щитоподібна залоза з ентодермального епітелію стінки передньої кишки і мезенхіми. З епітелію утворюються тироцити фолікулів, а із мезенхіми – сполучнотканинна строма і кровоносні судини залози. Парафолікулярні клітини розвиваються з нейробластів нервового гребеня.

Прищитоподібна залоза – парний, периферичний ендокринний орган. Кожна залоза ділиться на зовнішню і внутрішню. Зовні залоза вкрита капсулою, яка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною (рис. 50).

Паренхіма залози утворена епітеліальними ендокриноцитами – паратироцитами, які формують тяжі (перекладки), між якими є прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними судинами. Прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини майже не виражені у прищитоподібній залозі собак і добре розвинені у цій залозі коней. У прищитоподібній залозі свиней паратироцити утворюють часточки, які обмежені пухкою волокнистою сполучною

173

тканиною. Серед паратироцитів виділяють головні, оксифільні і проміжні.

2

1

3

Рис. 50. Прищитоподібна залоза:

1 – капсула; 2 – кровоносні судини; 3 – паратироцити

Головні паратироцити мають полігональну форму і невеликі розміри (поперечник 7–10 мкм). У їхній цитоплазмі, яка фарбується базофільно, містяться добре розвинені рибосоми, гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, мітохондрії і є багато секреторних включень. Серед головних паратироцитів є світлі і темні. У цитоплазмі світлих міститься глікоген.

Оксифільні паратироцити нечисленні, крупні, розміщені поодинці або групами, їх цитоплазма (секреторні включення) фарбується оксифільними барвниками. У цитоплазмі є багато мітохондрій, комплекс Гольджі розвинений слабо. Вважають, що оксифільні паратироцити є старіючими формами головних паратироцитів.

Проміжні паратироцити займають проміжне положення між головними і оксифільними паратироцитами.

Паратироцити продукують паратгормон (паратирин), який шляхом демінералізації кісток (стимулює діяльність остеокластів) пі-

174

двищує рівень кальцію у крові. Тобто цей гормон є антагоністом гормону щитоподібної залози – кальцитоніна.

Розвивається прищитоподібна залоза з епітелію третьої та четвертої пар зябрових карманів і мезенхіми. З епітелію утворюються паратироцити, а з мезенхіми – сполучнотканинна строма залози.

Надниркова залоза – парний периферичний орган ендокринної системи. Зовні вона вкрита капсулою, яка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. Паренхіма залози представлена кірковою (інтерреналова тканина) і мозковою (хромафінна тканина) речовинами

(рис. 51).

Рис. 51. Надниркова залоза:

1 – мозкова речовина; 2 – капсула; 3 – кровоносна судина; 4 – нерв; 5 – сітчаста зона; 6 – пучкова зона; 7 – клубочкова зона кіркової речовини

Кіркова речовина розташована на периферії. Її ендокриноцити формують тяжі, які мають неоднакову орієнтацію. Між тяжами містяться прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними капілярами. Ендокриноцити кіркової речовини мають добре розвинені агранулярну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі, тубулярні мітохондрії і містять багато секреторних включень. У кірковій речовині виділяють клубочкову, пучкову і сітчасту зони.

Клубочкова (дугова) зона – це периферійна ділянка кіркової речовини. Тяжі її ендокриноцитів формують клубочкоподібні утворення. Ендокриноцити цієї зони дрібні і мають полігональну форму. Вони продукують мінералкортикостероїдні гормони, які регулюють обмін мінеральних речовин. У складі цих гормонів є альдостерон, який регулює вміст натрію в організмі та посилює перебіг загальних процесів.

175

Пучкова зона розташована під клубочковою. Вона займає найбільшу площу в кірковій речовині. Її тяжі ендокриноцитів розташовані паралельними рядами – пучками. Ендокриноцити цієї зони крупні, мають кубічну або призматичну форму. В їх цитоплазмі є включення ліпідів. Вони продукують глюкокортикостероїдні гормони (кортизон,

кортизол, кортикостерон), які регулюють обмін білків, вуглеводів і ліпідів, стимулюють енергетичний обмін та пригнічують загальні процеси.

Сітчаста зона – найглибша зона кіркової речовини. Тяжі ендокриноцитів цієї зони утворюють сіткоподібні структури. Ендокриноцити мають полігональну або округлу форму і містять ліпіди. Вони менші таких клітин пучкової зони і продукують гормони зі слабкою андрогенною дією (діють як статеві гормони самців).

Фізіологічна регенерація ендокриноцитів зон кіркової речовини відбувається за рахунок малодиференційованих клітин, які утворюють скупчення, що розміщені між капсулою і клубочковою зоною, між останньою і пучковою зоною та між сітчастою зоною і мозковою речовиною.

Мозкова речовина розташована в центрі залози і відмежована від кіркової речовини переривчастим прошарком пухкої волокнистої сполучної тканини. Утворена хромафінними клітинами, між якими розташовані синусоїдні гемокапіляри, нервові волокна і нейрони симпатичної нервової системи.

Хромафінні клітини – це видозмінені нейрони симпатичної системи. Вони здатні відновлювати окисли хрому та інших тяжких металів. При цьому в їх цитоплазмі з’являються структури, що мають бу- ро-коричневе забарвлення. Останнє зумовило і назву цих клітин. Хромафінні клітини виконують ендокринну функцію. Вони великі і мають округлу або полігональну форму. Їх цитоплазма заповнена секреторними гранулами, які обмежені мембранами. У ній є добре розвинений комплекс Гольджі, мало мітохондрій і елементів гранулярної ендоплазматичної сітки. Залежно від характеру секрету хромафінні клітини поділяють на епінефроцити і норепінефроцити.

Епінефроцити мають світлу, заповнену секреторними гранулами цитоплазму. Вони продукують адреналін.

Норепінефроцити синтезують норадреналін. Їх цитоплазма темна і теж заповнена секреторними гранулами.

Адреналін і норадреналін – це нейроаміни. Вони посилюють діяльність серця, викликають скорочення гладких м’язових клітин стінки кровоносних судин, підвищуючи тиск крові, впливають на обмін вуг-

176

леводів і ліпідів та є медіаторами. Підвищення рівня цих гормонів у крові спостерігається при стресі.

Сполучнотканинна строма надниркової залози розвивається з мезенхіми. Джерела розвитку ендокриноцитів кіркової і мозкової речовин неоднакові. Ендокриноцити першої розвиваються з целомічного епітелію, а другої – з клітин нервового гребеня.

В організмі тварин є окремі скупчення клітин, які відповідають за своєю будовою і функціями кірковій речовині надниркових залоз. Їх називають інтерреналові тільця. Вони разом з кірковою речовиною надниркових залоз формують інтерреналову систему організму. Поблизу гангліїв (вузлів) симпатичної нервової системи трапляються невеликі скупчення клітин, які характерні для мозкової речовини надниркових залоз. Ці скупчення називають параганглії. Разом з мозковою речовиною вони утворюють хромафінну систему організму, діяльність якої регулюється симпатичною нервовою системою.

Одинокі ендокриноцити є майже у всіх органах. Разом вони фо-

рмують дисоційовану ендокринну систему. У складі цієї системи є ендокриноцити двох груп. Ендокриноцити першої групи розвиваються з нейробластів нервового гребеня, а другої – з інших джерел (не нейрального походження).

Ендокриноцити першої групи здатні продукувати нейроаміни (серотонін, норадреналін, адреналін) і білкові гормони. Тобто вони поєднують функції нервових і ендокринних клітин (нейроендокринні клітини). Завдяки здатності поглинати і декарбоксилювати попередники нейроамінів їх об’єднують в APUD-систему (англ. Amine Precursors Uptake and Decarboxylation). Цій системі в українській тран-

скрипції відповідає абревіатура ПОДПА (поглинання та декарбоксилювання попередників амінів). До APUD-системи належать нейросекреторні клітини головного мозку, хромафінні клітини мозкової речовини надниркових залоз, дисоційовані ендокриноцити органів травлення. Гормони цих клітин здійснюють місцеву, а також дистантну регуляцію діяльності органів, їх систем та апаратів. Діяльність клітин APUD-системи не залежить від гормонів гіпофіза, вона зв’язана з функціями автономної нервової системи.

Ендокриноцити другої групи не здатні продукувати нейроаміни. Вони синтезують стероїдні гормони (тестостерон, прогестерон, естрогени). До цієї групи ендокриноцитів відносять ендокриноцити сім’яників, фолікулярні клітини і лютеоцити яєчників. Їх функціонування залежить від гормонів гіпофіза.

Особливості будови органів ендокринної системи птахів.

177

В аденогіпофізі птахів проміжна частина відсутня. У дистальній частині виділяють каудальну і головну частки, у яких трапляються фолікулоподібні утворення. Паренхіма епіфіза молодих птахів утворена псевдофолікулами, які заповнені колоїдом. Їх стінки формують пінеалоцити і гліоцити. З настанням статевої зрілості птахів псевдофолікули зникають, а пінеалоцити формують групи. Стінка фолікулів щитоподібної залози утворена тільки тироцитами і базальною мембраною. У ній відсутні парафолікулярні клітини. Останні розташовані за межами залози і формують ультимобранхіальні тільця. У паренхімі прищитоподібної залози птахів є тільки головні паратироцити. Залежно від функціонального стану вони мають неоднорідну цитоплазму і розміри. У стані гіпофункції паратироцити малі з темною цитоплазмою (органели у ній розташовані щільно). При гіперфункції розміри цих клітин збільшуються, а цитоплазма стає світлою. Інколи у дорослих птахів паратироцити утворюють фолікулоподібні структури. У наднирковій залозі птахів кіркова і мозкова речовини не відособлені. Їх клітини утворюють тяжі, що переплітаються між собою.

Запитання для самоконтролю

1. Що входить до складу ендокринної системи? 2. Які речовини продукують ендокринні залози і на що вони впливають? 3. Що лежить в основі взаємодії між ендокринними залозами та між ними і органами-мішенями? 4. Назвіть характерні ознаки ендокринних залоз. 5. Як поділяють ендокринні залози? 6. Назвіть центральні ендокринні залози. 7. Назвіть периферичні ендокринні залози. 8. Які органи поєд-

Охарактеризуйте нейросекреторні ядра гіпоталамуса. 10. Чим утворений гіпофіз? 11. Які частини входять до складу аденогіпофіза? 12.

Охарактеризуйте нейрогіпофіз. 14. Будова епіфіза. 15. Які гормони продукують пінеалоцити та їх значення? 16. Мікроструктура щитоподібної залози. 17. Опишіть тироцити. 18. Гістофізіологія щитоподібної залози. 19. Який гормон продукують парафолікулярні клітини і на що він впливає? 20. Будова прищитоподібної залози. 21. Який гормон продукують головні паратироцити і на що він впливає? 22. Будова надниркової залози. 23. Охарактеризуйте кіркову речовину надниркових залоз. 24. Будова і функції хромафінних клітин. 25. Чим утворена дисоційована ендокринна система? 26. Охарактеризуйте ендокриноцити дисоційованої ендокринної системи. 27. Особливості будови ендокринних залоз птахів.

178

Лекція 19. Загальний покрив організму

Склад загального покриву організму. Функції, будова і розвиток шкіри. Похідні шкіри. Функції і будова волосся, потових, сальних та молочних залоз, шкірних утворень пальців (копито, копитця, кігті). Будова м’якушів і рогів. Особливості будови шкіри та її похідних у птахів.

Загальний покрив організму утворюють шкіра та її похідні. Шкіра – це найбільший орган організму тварин, який вкриває

його зовні. Завдяки пограничному положенню вона захищає організм від негативної дії багатьох чинників (фізичних, хімічних, біологічних) зовнішнього середовища. Шкіра бере участь в обміні води, мінеральних речовин, газів і теплорегуляції. В ній відбувається синтез і депонування вітаміну D. Вона виконує видільну функцію, є депо крові та вмістилищем багатьох чутливих нервових закінчень. Багатофункціональність шкіри зумовлена особливостями її будови. Вона утворена епідермісом, дермою і гіподермою (рис. 52).

Епідерміс (надшкір’я) – це багатошаровий плоский зроговілий епітелій, який вкриває дерму і зумовлює захисну функцію шкіри. В ньому виділяють п’ять шарів: базальний, остистий, зернистий, блискучий і роговий, розвиток та вираженість яких залежить від товщини шкіри і розвитку волосяного покриву. В ділянках шкіри, вкритих волоссям, зернистий шар епідермісу виражений слабко, а блискучого взагалі немає. Шари епідермісу утворені переважно клітинами, які пов’язані з процесом зроговіння – кератиноцитами (епідермоцита-

ми).

Б а з а л ь н и й ш а р розташований на базальній мембрані. Він утворений базальними кератиноцитами, меланоцитами, клітинами Лангерганса і Меркеля.

Базальних кератиноцитів найбільше. Вони мають переважно циліндричну форму, базофільну цитоплазму і округле ядро. В їх цитоплазмі є тонофібрили і кератинові філаменти. З’єднані ці клітини між собою десмосомними контактами, а з базальною мембраною – напівдесмосомними. Базофільні кератиноцити є камбіальними клітинами епідермісу. Вони діляться шляхом мітозу і поповнюють його клітинний склад залежно від інтенсивності зроговіння вище розташованих шарів.

Меланоцити розташовані вільно. Вони мають відростки, які галузяться у напрямку поверхневих шарів епідермісу. Ці клітини здатні синтезувати пігмент меланін, формуючи меланосоми і передавати їх

179

кератиноцитам. У зв’язку з цим кератиноцити з меланосомами неможливо відрізнити від меланоцитів. Для ідентифікації останніх на світлооптичному рівні використовують спеціальні методи (виявлення ферменту ДОФА-оксидази). Меланін здатний поглинати ультрафіолетове випромінювання, захищаючи організм від його ушкоджувальної дії. Співвідношення кератиноцитів і меланоцитів базального шару епідермісу становить 10 : 1.

Рис. 52. Схема будови шкіри:

І – епідерміс; ІІ – власне шкіра; ІІІ – підшкірна основа; IV – чутлива волосина; V – покривна волосина; VI – сальна залоза; VIІ – фолікул волосини; VIII – потова залоза; IX – зміна волосини; 1 – рецептори шкіри; 2 – лімфатична судина; 3 – стрижень волосини; 4 – судинне сплетення; 5 – линяюча волосина; 6 – корінь волосини; 7 – підіймач волосини; 8 – сальна залоза на розрізі; 9 – нерви; 10 – сумка волосини; 11 – коренева піхва; 12 – волосяна цибулина; 13 – сосочок волосини; 14 – потова залоза на розрізі; 15 – вена; 16 – артерія; 17 – нова волосина; 18 – синуси сумки волосини

Клітини Лангерганса є епідермальними макрофагами. Вони надходять у шкіру з червоного кісткового мозку і мають розгалужені відростки. У їх цитоплазмі є багато лізосом і фагосом. Ці клітини, фагоцитуючи антигени, беруть участь у розвитку імунних реакцій та в протипухлинних реакціях організму.

Клітини Меркеля – це сенсорно-епітеліальні клітини. З ними завжди контактують дендрити чутливих нейронів.

О с т и с т и й ( ш и п у в а т и й ) шар утворений 5–12 рядами крупних кератиноцитів полігональної форми. Їх цитоплазма утворює

180

відростки у вигляді ості (шипів), якими сусідні клітини з’єднуються між собою (десмосомні контакти). У цитоплазмі цих клітин є багато тонофібрил. Серед кератиноцитів є клітини Лангерганса. Кератиноцити нижніх рядів остистого шару здатні до мітозу. Разом з кератиноцитами базального шару вони утворюють ростковий шар епідермісу.

З е р н и с т и й ш а р представлений декількома рядами кератиноцитів, які в цитоплазмі мають зерна (гранули) кератогіаліну. Останні формуються внаслідок агрегації кератинових мікрофіламент, яка відбувається за участю білка філагрину. Поява в цитоплазмі кератиноцитів зерен кератогіаліну свідчить про початок зроговіння клітин епідермісу. Тонофібрили кератиноцитів зернистого шару фрагментовані. У цитоплазмі цих клітин починають зникати інші органели.

Б л и с к у ч и й ш а р утворений декількома рядами кератиноцитів плоскої форми, які у цитоплазмі накопичують білок елеїдин. Останній є подальшою стадією перетворення кератогіаліну. На препаратах, зафарбованих гематоксиліном і еозином, цей шар має вигляд суцільної оксифільної смужки. У ній неможливо розрізнити межі клітин та їх ядра, оскільки клітини містять багато елеїдину.

Р о г о в и й ш а р утворений багатьма рядами кератиноцитів, які завершили процес зроговіння. Їх цитоплазма заповнена білком кератином, який є кінцевим етапом перетворення кератогіаліну. Кератиноцити цього шару синтезують білок інволюкрин, який іммобілізує білки плазмолеми і вона перетворюється на ліпідний чохлик клітини. Роговий шар епідермісу внаслідок великого вмісту кератину та інволюкрину стійкий до дії електричних, хімічних та термічних чинників, а також непроникний для води. Непроникність епідермісу зумовлена також наявністю між кератиноцитами рогового, блискучого і зернистого шарів ліпідного бар’єра. Останній утворюється внаслідок виділення кератиноцитами у міжклітинний простір ламелярних тілець.

Поверхнево розташовані кератиноцити рогового шару відмирають і перетворюються на рогові лусочки, які злущуються. У механізмі злущування беруть участь кератиносоми – видозмінені лізосоми, ферменти яких руйнують десмосомні контакти і забезпечують відходження лусочок одна від одної.

В епідермісі відсутні кровоносні та лімфатичні судини і є багато чутливих нервових закінчень.

Дерма (власне шкіра) утворена волокнистою сполучною тканиною. У ній виділяють сосочковий і сітчастий шари, які мають неоднакову будову і розташування.

Сосочковий шар – поверхневий, утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною. Він формує сосочки різної висоти, які впи-

181

наються в епідерміс і збільшують площу його з’єднання з дермою. У сосочках міститься багато мікроциркуляторних кровоносних судин, за рахунок крові яких відбувається трофіка епідермісу.

Сітчастий шар розташований під сосочковим і утворений щільною неоформленою волокнистою сполучною тканиною. Вона містить товсті пучки колагенових волокон, які не мають певної орієнтації та еластичні волокна. Колагенові волокна зумовлюють міцність шкіри, а еластичні – її еластичність.

У дермі є багато кровоносних і лімфатичних судин, нервових волокон, чутливих нервових закінчень. У ній містяться корені волосся, потові і сальні залози, м’язи-підіймачі волосся.

Гіподерма (підшкірна основа) найглибший шар шкіри. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною і з’єднує шкіру з глибше розташованими тканинами та органами. У ній міститься багато жирових клітин, які у добре вгодованих тварин формують жирові прошарки (подушки). Останні дуже добре виражені у свиней і у водних ссавців. Вони є не тільки депо ліпідів, а виконують ще й терморегуляційну функцію.

Складові шкіри мають неоднакові джерела розвитку. Епідерміс розвивається з ектодерми, а дерма і гіподерма – з дерматомів сомітів мезодерми.

Похідні шкіри поділяють на залозисті і рогові. До залозистих похідних належать сальні, потові та молочні залози, а до рогових – волосся, пальцеві утворення (копито, копитця, кігті), м’якуші і роги.

Сальні залози продукують секрет, який називають шкірне сало. Він змащує поверхню шкіри і волосся, надаючи їм еластичності, запобігає мацерації шкіри водою, виявляє бактерицидну і фунгіцидну дію.

Сальні залози розташовані в поверхневій частині сітчастого шару дерми шкіри, поблизу коренів волосся. За будовою вони прості, альвеолярні (в коней і собак – альвеолярно-трубчасті), розгалужені, за типом секреції – голокринові. Утворені кінцевим секреторним відділом і протокою.

Кінцевий секреторний відділ утворений базальною мембраною, на якій розміщені клітини себоцити двох різновидів. Безпосередньо на базальній мембрані знаходяться гермінативні себоцити, які здатні до розмноження (проліферації). Над ними, ближче до центру секреторного відділу, містяться великі себоцити полігональної форми, в яких інтенсивно синтезуються ліпіди. В процесі накопичення ліпідів у них руйнуються ядро та органели і вони зміщуються до вивідної протоки.

Вивідна протока сальних залоз утворена епітелієм, який знаходиться на базальній мембрані. Поблизу секреторного відділу епітелій

182