Лекции Хомича Цитология

чатку нервова трубка утворена однотиповими клітинами, які пізніше диференціюються і утворюють три шари: епендимний, мантійний та крайову вуаль. Клітини епендимного шару дають початок епендимоцитами. У мантійному шарі знаходяться нейробласти і спонгіобласти. Перші диференціюються у нейрони, а другі – в астроцити і олігодендроцити. Крайова вуаль утворена відростками клітин нервової трубки. Джерела розвитку мікрогліоцитів точно не відомі. Вважають, що вони можуть розвиватись із мезенхіми або моноцитів крові.

Нервові волокна утворені відростками нейронів, які вкриті оболонкою. Відростки нейронів у нервових волокнах називають осьовими циліндрами. Оболонка сформована одним шаром нейролемоцитів (олігодендроцитiв), які розміщені ланцюжком уздовж осьових циліндрів. Залежно від особливостей будови нервові волокна поділяють на безмієлінові та мієлінові.

Безмієлінові нервові волокна (рис. 34) знаходяться в автономній нервовій системі та сірій речовині мозку. Вони побудовані переважно з багатьох осьових циліндрів (волокна кабельного типу), які в процесі розвитку волокна заглиблюються в нейролемоцити, прогинаючи їх

Рис. 34. Безмієлінові нервові волокна:

а — світлова мікроскопія (за Кахалом); б — електронна мікроскопія (схема); 1 — ядро; 2 — цитоплазма нейролемоцита; 3, 10 — осьові циліндри; 4 — базальна мембрана; 5 — мікротрубочки; 6 — мезаксон; 7 — мітохондрії; 8 — гранулярна ендоплазматична сітка; 9 — колагенові волокна ендоневрія

133

плазмолему. Остання оточує осьові циліндри, а її краї в місцях заглиблення осьових циліндрів утворюють подвійну складку – мезаксон. У зв’язку із заглибленням осьових циліндрів в оболонку безмієлінові нервові волокна під світловим мікроскопом мають вигляд тяжів нейролемоцитів. Товщина безмієлінових нервових волокон коливається від 1 до 5 мкм, швидкість проведення нервових імпульсів сягає 0,2–2 м/с. Осьові циліндри цих волокон можуть переходити з одного волокна в інше.

Мієлінові нервові волокна знаходяться в головному і спинному мозку та нервах і вузлах. Вони утворені лише одним осьовим циліндром і оболонкою (рис.35).

Рис . 35. Мієлінові нервові волокна:

1 — мієліновий шар; 2 — ендоневрій; 3 — нейролема оболонки; 4 — насічки; 5 — осьовий циліндр; 6 — вузлова перетяжка

Оболонка має два шари: внутрішній (мієліновий) – ділянка цитоплазми нейролемоцитів, що містить мієлін, і зовнішній (нейролема)

– ділянка цитоплазми нейролемоцитів, яка містить ядро і не має мієліну.

Мієліновий шар прилягає до осьового циліндра. Він містить ліпіди, які при обробці осмієвою кислотою, фарбуються у чорний колір. У ньому, на певній відстані одна від одної, помітні світлі косо розташовані світлі лінії – насічки мієліну. На межі двох нейролемоцитів оболонка волокна потоншується і в ній зникає мієліновий шар. Такі ділянки волокна називають вузловими перетяжками. Відрізок волокна між вузловими перетяжками називають міжвузловим сегментом. У процесі розвитку мієлінового волокна також відбувається заглиблення осьового циліндра в нейролемоцити. При цьому утворюється мезаксон, який видовжується і нейролемоцит повільно обер-

134

тається навколо осьового циліндра, внаслідок чого обертається і мезаксон. Останній огортає осьовий циліндр багато разів і утворює мієліновий шар – нашарування завитків мезаксона. В окремих ділянках мієлінового шару, між завитками мезаксона, є значні прошарки цитоплазми, які утворюють насічки мієліну.

Товщина мієлінових нервових волокон (1–20 мкм) і швидкість проведення нервового імпульсу (5–120 м/с) більші, ніж безмієлінових волокон. Нервові волокна формують у центральній нервовій системі провідні шляхи, а в периферичній – нервові стовбури та нерви. За межами центральної нервової системи нервові волокна мають базальну мембрану.

Регенерація нервових волокон. Нервові волокна і нерви, які вони утворюють здатні до регенерації. При пошкодженні (перерізані) нервового волокна утворюються два відрізки: центральний і периферійний. Центральний відрізок зв`язаний з перикаріоном нейрона, а периферійний – знаходиться дистальніше від місця пошкодження. У перикаріоні припиняється синтез білка, ядро зміщується на його периферію, зупиняється аксонний транспорт. Відбувається дегенерація всього периферійного відрізка і частково центрального (біля місця ушкодження). Дегенерація проявляється руйнуванням і фрагментацією осьового циліндра та розпадом мієліну. Фрагменти осьового циліндра та мієлін поглинають макрофаги і частково нейролемоцити. Нейролемоцити периферійного відрізка активуються, розмножуються і формують стрічки (бюнгерівські). Осьовий циліндр центрального відрізка утворює відгалуження – колби росту, які вростають, із швидкістю 1–4 мм за добу, в стрічку нейролемоцитів периферичного відрізка. Пізніше відбувається формування мієлінового шару нейролемоцитів і нервових закінчень. Щоб запобігти утворенню сполучнотканинного рубця між відрізками пошкодженого волокна (нерва) їх необхідно максимально зблизити (зшити).

Нервові закінчення є кінцевими апаратами нервових волокон. Залежно від функції їх поділяють на чутливі (рецепторні, аферентні) і ефекторні (еферентні). До нервових закінчень належать також і синапси.

Чутливі нервові закінчення, або рецептори, утворені кінцеви-

ми розгалуженнями дендритів чутливих нейронів. Вони сприймають подразнення із зовнішнього середовища – екстерорецептори та від тканин органів – інтерорецептори. Різновидом інтерорецепторів є пропріорецептори, які сприймають подразнення від м’язів і сухожилків, що беруть участь у регуляції рухів і положення тіла в просторі. Залежно від природи подразників, які сприймають рецептори, їх поді-

135

ляють на механо-, термо-, хемо-, фото-, барота інші рецептори. Рецептори мають різну будову, що дало можливість класифікувати їх на вільні й невільні (рис.36).

Вільні чутливі нервові закінчення утворені кінцевими гілочками дендритів без оболонки, що мають вигляд клубочків, петель, кущиків і розміщені між клітинами тканин. Найчастіше вони знаходяться в епітеліальній тканині і сприймають подразнення різної природи. У базальному шарі багатошарового епітелію містяться поодинокі чутливі епітеліоцити – клітини Меркеля, до яких прилягають чутливі нервові закінчення. Разом вони утворюють дотикові меніски – механорецептори.

Рис. 36. Типи нервових закінчень (схема):

І — чутливі нервові закінчення: некапсульовані: а — в епітелії рогівки; б — в епітелії хоботка свині; в — в перикарді коня; капсульовані: г — тільце Фатер-Пачіні; д — тільце Мейснера; е — тільце із соска вівці; ІІ — рухові нервові закінчення: є — в м’язовому волокні; ж — у міоциті; 1 — нервове закінчення; 2 — епітелій; 3 — нервове волокно; 4 — сполучна тканина; 5 — клітини Меркеля; 6 — дископодібне розширення нервового закінчення; 7 — розгалуження осьового циліндра; 8 — капсула; 9 — ядро нейролемоцита; 10 — м’язове волокно

Невільні чутливі нервові закінчення представлені термінальними гілочками дендритів, які оточені нейроглією. Залежно від наявності

136

сполучнотканинної капсули їх поділяють на капсульовані й некапсульовані. Термінальні гілочки дендритів, капсульованих нервових закінчень, оточені гліальними клітинами та сполучнотканинною капсулою. Остання утворена нашаруваннями колагенових волокон, між якими містяться клітини фібробластичного ряду. Багато таких закінчень міститься у волокнистій сполучній тканині. До них належать дотикові тільця Мейснера, пластинчасті тільця Фатер-Пачіні – барорецептори, кінцеві колби Краузе – терморецептори та ін.

Нервово-сухожильні веретена – це чутливі нервові закінчення сухожилків. Вони представлені мієліновими волокнами, які поблизу колагенових волокон сухожилля гублять оболонку і розгалужуються. Розгалуження обплітають пучки волокон сухожилля. Ці закінчення є механорецепторами. Вони сприймають зміщення пучків колагенових волокон між собою та зміну їх положення по відношенню до прилеглих тканин.

Чутливі нервові закінчення скелетної м`язової тканини, які сприймають зміну довжини м`язових волокон і швидкість цієї зміни,

називають нервово-м`язовими веретенами. Вони утворені 10–12 ко-

роткими і тонкими посмугованими м`язовими волокнами (інтрафузальними), які оточені сполучнотканинною капсулою. Зовні від капсули розташовані екстрафузальні м`язові волокна. Центральна частина інтрафузальних нервових волокон не має міофібрил і належить до власне рецепторного апарату нервово-м`язового веретена. Серед інтрафузальних нервових волокон є волокна з ядерною сумкою і з ядерним ланцюжком. У центральній частині волокон з ядерною сумкою міститься багато ядер. Волокна з ядерним ланцюжком коротші та тонші. Їхні ядра розміщені вздовж рецепторної ділянки у вигляді ланцюжка. Через капсулу, до інтрафузальних м`язових волокон проникають первинні і вторинні нервові волокна. Первинні волокна утворюють закінчення у вигляді кілець і спіралей навколо обох груп інтрафузальних м`язових волокон. Закінчення вторинних волокон мають вигляд суцвіть. Вони розташовані з обох боків закінчень первинних нервових волокон.

Закінчення обох груп волокон сприймають зміну довжини м`язового волокна, а первинних – ще й швидкість цієї зміни.

Ефекторні нервові закінчення утворені закінченнями аксонів еферентних нейронів. Залежно від об’єкта іннервації їх поділяють на рухові та секреторні. Рухові ефекторні нервові закінчення притаманні м’язовій тканині, а секреторні – залозистій епітеліальній тканині. Ефекторні нервові закінчення скелетної м’язової тканини називають

нервово-м’язовими синапсами (моторними бляшками). До їх складу

137

входять термінальні гілочки аксонів, які не мають оболонок і спеціалізовані ділянки м’язових волокон. У цих ділянках відсутні міофібрили і є багато мітохондрій та ядра. Термінальні гілочки аксонів заглиблюються в м’язові волокна і утворюють пресинаптичну частину закінчення, в якій є синаптичні пухирці з медіатором – ацетилхоліном. Плазмолема (аксолема) розгалужень аксонів формує пресинаптичну мембрану. Спеціалізовані ділянки м’язових волокон утворюють постсинаптичну частину закінчення. Сарколема цих ділянок м’язових волокон складчаста і формує постсинаптичну мембрану. Між мембранами знаходиться синаптична щілина. Механізм дії не- рвово-м’язових синапсів такий, як і синапсів нервових клітин.

Рухові нервові закінчення гладкої м’язової тканини мають простішу будову. Вони представлені термінальними гілочками аксонів, які на поверхні міоцитів утворюють розширення, заповнені медіатором (ацетилхолін або адреналін). Подібну будову мають і секреторні нервові закінчення.

Будова і функції синапсів описані вище.

Запитання для самоконтролю

1. Що входить до складу нервової тканини? 2. Будова і функції нейронів. 3. Класифікація нейронів. 4. Що таке синапс? 5. Які бувають синапси? 6. Будова хімічного синапса. 7. Особливості будови електричного синапса. 8. Чим представлена нейроглія? 9. Склад і особливості будови та функції макроглії. 10. Будова і функції мікроглії. 11. Чим утворені нервові волокна? 12. Будова мієлінових нервових волокон. 13. Будова безмієлінових нервових волокон. 14. Регенерація нервових волокон. 15. Чим утворені нервові закінчення? 16. Класифікація нервових закінчень. 17. Чутливі нервові закінчення. 18. Ефекторні нервові закінчення.

138

СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

Лекція 16. Загальні закономірності мікроскопічної будови органів. Серцево-судинна система

Предмет вивчення спеціальної гістології. Трубчасті і паренхіматозні органи. Системи і апарати органів. Склад і функції серцевосудинної системи. Розвиток, будова і функції серця та кровоносних судин. Лімфатичні судини, їх будова, функції та розвиток.

Спеціальна гістологія вивчає мікроскопічну і субмікроскопічну будову органів організму тварин. Орган – це частина тіла тварини, яка має тільки їй властиву будову та походження і виконує певну функцію або функції (серце, легені, нирки тощо). Одна з функцій є головною. Органи об’єднані у системи і апарати органів, які разом фор-

мують організм.

Система органів включає групу органів, які мають однакові будову та походження і спеціалізовані на виконання певної функції або функцій (нервова, м’язова, ендокринна, кісткова тощо).

Апарат органів об’єднує органи різної будови і походження, які забезпечують життєво важливий процес в організмі тварин (рух, травлення, дихання тощо). До складу апаратів органів можуть входити системи органів. Так, апарат руху утворюють кісткова і м’язова системи.

Органи, залежно від особливостей їх будови, поділяють на трубчасті і паренхіматозні.

Трубчасті органи мають стінку і порожнину, через що їх називають трубчасто-порожнистими. Стінка цих органів утворена трьома оболонками: внутрішньою, середньою і зовнішньою. Якщо трубчасті органи мають зв’язок із зовнішнім середовищем (органи травного каналу, повітроносні та сечовивідні шляхи, окремі органи розмноження), то їх внутрішню оболонку називають слизовою, серед-

ню – м’язовою, а зовнішню – серозною або адвентиційною. Адвенти-

ційна оболонка властива трубчастим органам чи їх частинам, які знаходяться за межами порожнин тіла тварини (шийні частини трахеї і стравоходу, глотка, гортань тощо). Оболонки трубчастих органів, які не пов’язані із зовнішнім середовищем мають специфічні назви. Так, внутрішню оболонку стінки серця називають ендокард, середню – міокард, а зовнішню – епікард. У більшості кровоносних і лімфатичних судин внутрішня оболонка – це інтима, середня – медіа, а зовнішня – адвентиція.

139

Паренхіматозні органи (залози, нирки, селезінка тощо) утворені паренхімою і сполучнотканинною стромою. Паренхіма – це компонент паренхіматозного органа, який забезпечує його функціональні особливості. Вона може бути представлена епітеліальною, ретикулярною або нервовою тканинами. Сполучнотканинна строма утворена волокнистою сполучною тканиною і формує каркас (остов) органа. Через строму до паренхіми прямують артерії і нерви, які забезпечують нормальне її функціонування. У ній знаходяться вени, лімфатичні судини, протоки залоз, якими виводяться продукти обміну речовин паренхіми, у тому числі і специфічні для окремих органів (секрет, інкрет тощо).

Серцево-судинна система забезпечує транспорт крові до всіх органів, регуляцію кровопостачання органів, обмін речовин між кров’ю і тканинами та відведення крові і лімфи від них. До її складу належать серце, кровоносні судини (кровоносна система) і лімфатичні судини. Останні морфологічно і функціонально пов’язані з кровоносними судинами.

Серце – це порожнистий м’язовий орган, який забезпечує течію крові у кровоносних судинах. Перегородкою воно розділено на дві половини (праву венозну, ліву артеріальну), які мають з’єднані між собою передсердя і шлуночок та клапани. Стінка серця утворена внутрішньою оболонкою – ендокардом, середньою – міокардом і зовнішньою – епікардом (рис. 37).

Ендокард складається із чотирьох шарів: ендотеліального, підендотеліального, м’язово-еластичного і сполучнотканинного.

Ендотеліальний шар – це внутрішній шар ендокарда. Він представлений клітинами ендотеліоцитами, які розташовані на базальній мембрані. Ендотеліоцити – це великі плоскі клітини з нерівними хвилястими краями. Вони з’єднані між собою простими, інтердигітальними, щільними (замикальними) і щілинними контактами. Ендотеліоцити, як і соматичні клітини, мають ядро, цитоплазму і плазмолему. Ядро видовжено-овальної форми, в окремих клітинах їх може бути 2– 4. У складі цитоплазми є нечисленні органели загального призначення і багато піноцитозних пухирців. Останні переважно містяться під плазмолемою обох поверхонь клітин. Місцями плазмолема утворює бухтоподібні заглиблення у цитоплазму – кавеоли. Наявність у цитоплазмі ендотеліоцитів піноцитозних пухирців і кавеол свідчить про їх участь у транспорті різних речовин (трансклітинний транспорт). На обох поверхнях ендотеліоцитів трапляються окремі мікроворсинки і клапаноподібні структури, які збільшують їх площу.

140

козаміноглікани, протеоглікани, глікопротеїди, фібронектин і ламінін. Базальна мембрана виконує опорну, розмежувальну і бар’єрну функції.

Підендотеліальний шар утворений волокнистою сполучною тканиною з малодиференційованими клітинами.

М’язово-еластичний шар найбільш товстий, утворений щільною волокнистою сполучною тканиною, багатою на еластичні волокна і гладкими м’язовими клітинами. Останні переплітаються з еластичними волокнами.

Сполучнотканинний шар є зовнішнім шаром, межує з міокардом. Утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною з товстими колагеновими, еластичними і ретикулярними волокнами.

Живлення ендокарда відбувається переважно за рахунок крові з порожнини серця. Кровоносні судини є тільки у його зовнішньому шарі.

Клапани серця розташовані між передсердями і шлуночками та між шлуночками і артеріями, які виходять з них. Основу їх стулок утворює щільна волокниста сполучна тканина, яка вкрита ендокардом. Волокниста сполучна тканина переходить у волокнисті кільця. Перед- сердно-шлуночкові клапани мають сухожилкові струни, які утворені еластичною щільною оформленою сполучною тканиною, яка також вкрита ендокардом.

Міокард (серцевий м’яз) утворений серцевою м’язовою тканиною і прошарками пухкої волокнистої тканини з кровоносними та лімфатичними судинами і нервами. Будова серцевої м’язової тканини та особливості її функціонування описані в загальній гістології. Між міокардом передсердь і шлуночків розташовані волокнисті кільця (праве і ліве), які утворені щільною волокнистою сполучною тканиною. Подібні кільця знаходяться і в усті артерій, які виходять із шлуночків. У кільцях може бути хрящова або кісткова тканина.

Епікард – це вісцеральний листок перикарда (серозна оболонка), який вкриває зовні міокард. Він утворений волокнистою сполучною тканиною, багатою на колагенові та еластичні волокна, яка вкрита мезотелієм. Навколо кровоносних судин епікарда міститься жирова тканина.

Серце міститься в осерді (перикарді), воно утворене трьома листками: зовнішнім і внутрішнім серозними та середнім волокнистим (фіброзним). Зовнішній листок – це перикардіальна плевра, а внутрішній – парієтальний листок перикарда. У ділянці основи серця останній продовжується на міокард, утворюючи вісцеральний листок перикарда (епікард). Між парієтальним і вісцеральним листками перикарда

142