Лекции Хомича Цитология

динним. Цей шар найкраще розвинений у хижих тварин. У свиней його немає, у корів він виражений тільки у ділянці рогів матки, а в кобил слабко розвинений.

Периметрій (серозна оболонка) утворений пухкою волокнис-

тою сполучною тканиною, яка вкрита мезотелієм.

Піхва слугує для виведення плода під час родів і є копуляційним органом. Це непарний, порожнистий орган, стінка якого утворена слизовою, м’язовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка формує поздовжні складки. Вона утворена багатошаровим плоским незроговілим епітелієм і власною пластинкою, яка побудована з пухкої волокнистої сполучної тканини з численними еластичними волокнами, що утворюють поверхневу і глибоку сітки. М’язова оболонка утворена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами пучків гладких м’язових клітин. Адвентиційна оболонка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини.

Присінок піхви виконує ті ж функції, що й піхва, а також слугує для виведення сечі, тому його часто називають сечостатевим присінком. Його стінка має такі ж оболонки, як і стінка піхви. Слизова оболонка товста і утворена багатошаровим плоским епітелієм та власною пластинкою. В останній містяться печеристі тіла і залози. Печеристі тіла – це видозмінені кровоносні судини, які при статевому збудженні переповнюються кров’ю. Залози присінка, залежно від їх розміщення, поділяють на дорсальні і вентральні. Це складні, альвео- лярно-трубчасті залози, які продукують слиз. Протоки залоз відкриваються на поверхні слизової оболонки. М’язова оболонка присінка піхви утворена скелетною м’язовою тканиною. Її пучки м’язових волокон формують внутрішній циркулярний шар і зовнішній поздовжній. Адвентиційна оболонка має властиву для неї будову.

До зовнішніх статевих органів належать соромітні губи і клі-

тор.

Соромітні губи – це валикоподібні складки шкіри, які обмежують статеву щілину і переходять у слизову оболонку присінка піхви. В основі складок знаходиться скелетна м’язова тканина. У шкірі губ містяться численні потові та сальні залози і чутливі нервові закінчення.

Клітор є аналогом статевого члена самців. Утворений двома печеристими тіла і вкритий слизовою оболонкою, в якій є багато чутливих нервових закінчень. В основі клітора його слизова оболонка формує кільцеподібну складку – препуцій клітора. В останньому є лімфоїдна тканина.

Статева система самця. До її складу належать сім’яники, сім’явиносні шляхи, додаткові статеві залози і статевий член.

253

Сім’яник (яєчко) – це парний орган, який розташований у сім’яниковому мішку. У ньому утворюються статеві клітини самця – сперматозоїди і синтезуються статеві гормони. У сім’янику починаються сім’явиносні шляхи. Зовні сім’яник вкритий серозною оболонкою, яка щільно зростається з розташованою під нею білковою оболонкою. Остання має поверхневий шар, який утворений щільною волокнистою сполучною тканиною і глибокий. Глибокий шар побудований із пухкої волокнистої сполучної тканини і містить багато кровоносних судин, тому його називають судинним шаром. Білкова оболонка з боку головчастого кінця органа впинається у його товщу і формує середостіння сім’яника. Між ним і білковою оболонкою розташовані сполучнотканинні септи, які ділять сім’яник на часточки. Білкова оболонка,

септи і середостіння формують сполучнотканинну строму сім’яника

(рис. 81).

Рис. 81. Схема будови сім’яника і придатка сім’яника:

1 – білкова оболонка; 2 – перегородки; 3 – паренхіма сім’яника; 4 – звивисті сім’яні канальці; 5 – прямі сім’яні канальці; 6 – сітка сім’яника; 7 – середостіння сім’яника; 8 – сім’явиносні канальці; 9 – головка придатка сім’яника; 10 – протока придатка сім’яника в тілі придатка; 11 – протока придатка сім’яника у хвості придатка сім’яника; 12 – сім’явиносна протока

Часточки сім’яника є його структурно-функціональними одиницями. У них розташована паренхіма сім’яника, яка представлена

звивистими сім’яними канальцями, у яких розвиваються сперматозої-

ди. Між ними містяться ніжні прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, які мають численні кровоносні судини та інтерстиційні клітини (клітини Лейдіга), що продукують статевий гормон самців – тестостерон. В одній часточці може бути від одного до чотирьох звивистих канальців (рис. 82).

254

накопичення поживних речовин і рекомбінація спадкового матеріалу. Вони діляться шляхом мітозу. Вище від первинних сперматоцитів ро-

зташовані вторинні сперматоцити, а ще вище – сперматиди. Ці клі-

тини є клітинами третього періоду сперматогенезу. Вторинні сперматоцити за своєю будовою подібні до первинних сперматоцитів. На відміну від останніх, вони мають половинний набір хромосом але їх число залишається диплоїдним. Окремі вторинні сперматоцити з’єднані тимчасовими структурами – цитоплазматичними містками. Сперматиди – істинно гаплоїдні клітини, одноядерні і мають різну форму. Вони можуть бути овальними, округлими і полігональними. Розташовані ці клітини поблизу просвіту звивистих сім’яних канальців. Поряд із сперматидами і у просвіті канальців знаходяться сперматозоїди, які утворюються протягом четвертого періоду сперматогенезу.

Підтримувальні клітини (сустентоцити, клітини Сертолі)

мають конічну форму, їх розширена основа прилягає до базальної мембрани, а звужена верхівка спрямована до просвіту канальця. Клітини мають одне ядро, містять добре розвинені агранулярну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі та різноманітні включення. На їх бічних поверхнях є численні впинання, у яких розташовані клітини сперматогенного епітелію. Підтримувальні клітини виконують опорну і трофічну функції для сперматогенного епітелію. Тільки живлення сперматогоній відбувається за рахунок крові кровоносних судин власної оболонки звивистих сім’яних канальців. Підтримувальні клітини створюють специфічне мікрооточення для статевих клітин, що дозрівають, ізолюючи їх від токсинів, антигенів тощо. Крім цього, вони фагоцитують дегенеруючі статеві клітини і продукують біологічно активні речовини, які регулюють процес сперматогенезу. Із звивистих канальців починаються сім’явиносні шляхи.

Сім’явиносні шляхи представлені прямими сім’яними канальцями, придатком сім’яника, сім’явиносною протокою і сечостатевим каналом. Вони слугують для виведення сперми та її депонування.

Прямі сім’яні канальці починаються із звивистих. Їх стінка утворена слизовою, м’язовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка представлена простим призматичним або кубічним епітелієм і власною пластинкою, яка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. М’язова оболонка сформована шаром гладких м’язових клітин, які розташовані циркулярно. Адвентиційна оболонка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини. Прямі сім’яні канальці прямують у середостіння сім’яника, де утворюють сітку сім’яника.

256

Придаток сім’яника (над’яєчко). На ньому виділяють головку,

тіло і хвіст. Головка придатка утворена сім’явиносними канальцями, які починаються із сітки сім’яника. Вони зливаються і дають початок протоці придатка сім’яника, яка знаходиться в його тілі і хвості. Стінка сім’явиносних канальців і протоки має таку ж будову, як і стінка прямих канальців. Відмінності є тільки у будові епітелію слизової оболонки. У сім’явиносних канальцях він простий призматичний і утворений війчастими і секреторними клітинами. Епітелій протоки придатка сім’яника, в якій депонується сперма і відбувається перебудова глікокаліксу плазмолеми сперматозоїдів, простий дворядний призматичний. У ньому є облямівкові та базальні клітини. На апікальному полюсі облямівкових клітин є високі атипові мікроворсинки – стереоцилії. Базальні клітини низькі, розташовані між базальними частинами облямівкових клітин. Епітеліоцити продукують рідину, яка розбавляє сперму.

Сім’явиносна протока починається із протоки придатка сім’яника. Її стінка утворена слизовою, м’язовою та адвентиційною оболонками. Слизова оболонка формує численні поздовжні складки. Вона має таку ж будову, як і слизова оболонка протоки придатка сім’яника. М’язова оболонка добре розвинена, утворена трьома шарами гладких м’язових клітин: внутрішнім і зовнішнім поздовжнім та середнім циркулярним. Скорочення м’язової оболонки забезпечує сім’явиверження – еякуляцію. Адвентиційна оболонка має властиву для неї будову. Кінцева частина сім’явиносної протоки розширена і називається ампула. Епітелій слизової оболонки ампули сім’явиносної протоки впинається у власну пластинку і утворює залози ампули, які продукують секрет для живлення сперматозоїдів. У кінцеву частину сім’явиносної протоки відкривається протока сім’яного пухирця. Після цього вона називається сім’явипорскувальною протокою і впадає у сечівник.

Сечостатевий канал (сечівник) – непарний орган, слугує для виведення сечі та сперми. Починається із шийки сечового міхура і закінчується на голівці статевого члена. По довжині в ньому виділяють тазову і статевочленну частини. Його стінка утворена слизовою, м’язовою та адвентиційною оболонками. Слизова оболонка представлена епітелієм, власною пластинкою, судинним і залозистим шарами. Епітелій поблизу сечового міхура перехідний, у тазовій частині він стає багаторядним, а у статевочленній – багатошаровим плоским. У складі багаторядного епітелію є призматичні, келихоподібні та ендокринні клітини. Власна пластинка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. У її глибокому шарі міститься сплетення венозних

257

судин, які з’єднані з печерами – видозміненим кровоносним руслом і разом утворюють судинний шар. Печери з’єднуються і утворюють печеристе тіло. Зовні воно вкрите білковою оболонкою, від якої відходять перегородки, що вкриті ендотелієм і ділять його на камери (печери). При статевому збудженні печери наповнюються кров’ю. Залозистий шар сформований часточками пристінної частини передміхурової залози. Він є тільки в ділянці її розташування. М’язова оболонка утворена скелетною м’язовою тканиною. Її пучки волокон мають циркулярний напрямок. У жеребця м’язова оболонка представлена внутрішнім поздовжнім шаром і зовнішнім циркулярним.

Додаткові статеві залози. До їх складу входять сім’яні пухирці, передміхурова залоза і цибулинно-сечівникові залози. Вони продукують секрет, який розріджує сперму, очищує сечостатевий канал до і після еякуляції.

Сім’яний пухирець – парна залоза, його протока відкривається у сім’явиносні протоки. Стінка залоз утворена слизовою, м’язовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка утворює численні складки і побудована із багаторядного циліндричного епітелію і власної пластинки. У власній пластинці, яка має багато еластичних волокон, містяться секреторні відділи залоз альвеолярного типу, які продукують слизовий секрет. М’язова оболонка представлена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами гладких м’язових клітин. Адвентиційна оболонка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини. Секрет сім’яного пухирця не тільки розріджує сперму, а й використовується сперматозоїдами і створює у спермі лужне середовище.

Передміхурова залоза непарна, має пристінну і застінну частини, які неоднаково розвинені в окремих видів тварин. У бугая є тільки пристінна частина, а у пса – застінна. Зовні застінна частина залози має капсулу, яка утворена волокнистою сполучною тканиною з пучками гладких м’язових клітин. Від капсули відходять перегородки, які поділяють залозу на часточки. У кожній часточці є порожнина, в яку відкриваються численні залозки альвеолярного типу, які продукують слизовий секрет, що виділяється у вигляді оточених мембранами пухирців – простасом. Секрет із порожнини часточок потрапляє у вивідні протоки, які дають початок головній протоці, що відкривається у тазову частину сечостатевого каналу. Пристінна частина залози утворена окремими часточками та їх групами. Секрет передміхурової залози розріджує сперму і підвищує рухливість сперматозоїдів.

Цибулинно-сечівникова залоза парна, складна, альвеолярно-

трубчаста. Її секрет розріджує сперму. Зовні вона вкрита капсулою,

258

яка утворена волокнистою сполучною тканиною, що містить гладкі м’язові клітини. Від капсули відходять перегородки, які ділять залозу на часточки. В останніх розташовані секреторні відділи. З них починаються вивідні протоки, які з’єднуються і формують головну протоку, що відкривається у кінцеву ділянку тазової частини сечостатевого каналу.

Статевий член (прутень) є копуляційним органом і слугує для виведення сечі та сперми. По довжині у ньому виділяють корінь, тіло і головку. Він утворений двома печеристими тілами і статевочленною частиною сечостатевого каналу. Зовні статевий член вкритий шкі-

рою, під якою розміщена білкова оболонка, яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною з численними еластичними волокнами. У ній містяться пучки гладких м’язових клітин. Білкова оболонка утворює перегородку між печеристими тілами. Від бічної частини оболонки всередину відходять відростки, які формують відкриті камери (печери), стінки яких вкриті ендотелієм. Вони з’єднані з кровоносними судинами. Під час статевого збудження камери печеристого тіла переповнюються кров’ю і статевий член переходить у стан ерекції. Головку статевого члена оточує шкіра, яка утворює складку – препуцій. Внутрішня її пластинка переходить на головку члена. У ній містяться специфічні сальні препуціальні залози.

Статева система птахів. До статевих органів самців птахів на-

лежать сім’яники, їх придатки і сім’явиносні протоки, які відкриваються у середній відділ клоаки. Сім’яники розташовані у грудочеревній порожнині, їх мікроскопічна будова подібна до такої сім’яників у ссавців. Однак у них середостіння не розвинене, септи супроводжують кровоносні судини, а звивисті сім’яні канальці анастомозують між собою, утворюючи сітку. Придаток сім’яника розвинений слабо. Мікроскопічна будова сім’явиносної протоки така як у ссавців. У птахів вона має відгалуження, які є резервуаром сперми.

Статева система самок утворена яєчником і яйцепроводом (лівими). Яєчник вкритий простим плоским або кубічним епітелієм, який розташований на слабо розвиненій білковій оболонці. Його периферійну ділянку займає кіркова речовина, а центральну – мозкова. Їх сполучнотканинна строма утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, у якій є численні кровоносні судини та інтерстиційні клітини. У кірковій речовині розташовані фолікули, у яких містяться первинні овоцити, що оточені фолікулярними клітинами, які містяться на базальній мембрані. Зовні від останньої знаходиться тека фолікулів з численними кровоносними судинами. Фолікули не мають порожнини, виступають над поверхнею яєчника, надаючи йому гроноподібно-

259

го вигляду. Вони з’єднані зі стромою кіркової речовини ніжками. Під час овуляції з фолікулів виділяється тільки овоцит, а фолікулярні клітини залишаються на його стінці. Після овуляції жовте тіло не утворюється.

У яйцепроводі птахів депонуються сперматозоїди, відбувається запліднення і синтезуються складові третинної оболонки яйцеклітини. Це типовий трубчастий орган, у якому виділяють лійку, білковий відділ, перешийок, матку і піхву. Його стінка утворена слизовою, м’язовою і серозною оболонками. Слизова оболонка формує складки. Вона представлена епітелієм і власною пластинкою. Епітелій простий призматичний, серед його клітин є війчасті і секреторні (келихоподібні). Власна пластинка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини. В ній містяться численні кровоносні судини, лімфоїдна тканина і залози. Останні є у всіх частинах яйцепроводу, за будовою вони переважно прості трубчасті, продукують секрет, який утворює складові третинної оболонки. У білковому відділі – це білковий секрет, у матці і піхві – це секрет, з якого утворюється підшкаралупова оболонка і шкаралупа. М’язова оболонка утворена гладкими м’язовими клітинами, які переважно орієнтовані циркулярно. Серозна оболонка має властиву для неї будову. Відкривається яйцепровід у середній відділ клоаки.

Розвиток статевої системи (рис. 83). Розвиток органів статевої системи тісно пов’язаний з розвитком органів сечової системи. Джерелом розвитку статевих залоз є гонадотом, який є частиною нефрогонадотома – ділянки мезодерми, яка з’єднує її сегментовану і несегментовану частини. У їх розвитку виділяють індиферентну стадію, стадію статевої диференціації і стадію розвитку статевих клітин.

В індиферентній стадії ембріональний зачаток статевих залоз – потовщення серозної оболонки, яке розміщене на внутрішній поверхні проміжної нирки (вольфове тіло), є спільним для самців і самок. У нього мігрують із стінки жовткового мішка первинні статеві клітини. На цій стадії починають утворюватись органи, якими виводяться статеві продукти. Джерелом їх розвитку є протока проміжної нирки (вольфова) і мюллерова протока, яка відокремлюється від попередньої. На стадії статевої диференціації закладки статевих залоз диференціюються у статеві залози самців і самок. При розвитку самців у центрі закладки активно розмножуються епітеліальні клітини. Вони формують тяжі, які перетворюються на звивисті сім’яні канальці. При розвитку самок активно діляться епітеліоцити периферійної ділянки закладки. Із них формуються фолікули, у яких є овоцити. Статеві шляхи самок розвиваються із мюллерової протоки, яка відкривається

260

б

в

Рис. 83. Схема розвитку статевої системи:

а – вихідна стадія; б – у самиці; в – у самця; 1 – статевий орган; 2 – закрита лійка мюллерової протоки; 3 – мюллерова протока; 4 – алантоїс; 5 – проміжна нирка; 6 – дефінітивна нирка; 7 – сечовід; 8, 10 – напрямна зв’язка; 9 – клоака; 11 – вольфова протока; 12 – придаток яєчника (епоофорон); 13 – лійка яйцепроводу; 14 – яєчник; 15 – параофорон; 16 – гартнерові протоки (рудимент вольфової протоки); 17 – сечостатевий присінок; 18 – піхва; 19 – сім’яники; 20 – виносні канальці й протока придатка сім’яника; 21 – придаток сім’яника; 22 – сім’япровід; 23 – сечостатевий канал; 24 – передміхурова залоза; 25 – сім’яний пухирець; 26 – чоловіча матка і піхва

у сечостатевий синус. Із краніальних частин правої і лівої мюллерових проток розвиваються яйцепроводи, а їх каудальні частини з’єднуються, утворюючи матку і піхву. Протока проміжної нирки у розвитку статевих шляхів самки участі не бере, вона редукується. Сім’явиносні шляхи самців розвиваються із протоки проміжної нирки. Мюллерові протоки у них редукуються і можуть зберігатись у вигляді рудименту – матка самця. Стадія розвитку статевих клітин відбу-

вається у сформованих статевих залозах.

Запитання для самоконтролю

1.Склад статевої системи. 2. Функції статевої системи.

3.Будова яєчників. 4. Чим утворена кіркова речовина яєчників? 5. Чим утворена мозкова речовина яєчників? 6. Як класифікують фолікули яєчника, у яких розвиваються яйцеклітини? 7. Особливості будови примордіальних, первинних, вторинних і третинних фолікулів. 8. Що

таке овуляція? 9. Як утворюється жовте тіло яєчника? 10. Атретичні фолікули і тіла. 11. Будова яйцепроводу і матки. 12. Будова піхви та її присінка. 13. Охарактеризуйте зовнішні статеві органи самок. 14. Склад статевої системи самців. 15. Будова сім’яників. 16. Будова стінки звивистих сім’яних канальців. 17. Охарактеризуйте сперматогенний епітелій і клітини Сертолі.

261

18. Будова сім’явиносних шляхів. 19. Додаткові статеві залози. 20. Статевий член. 21. Особливості складу і будови статевих органів самців птахів. 22. Особливості складу і будови статевих органів самок птахів. 23. Розвиток статевих органів.

Лекція 27. Нервова система

Загальна характеристика нервової системи. Класифікація нервової системи. Центральна нервова система. Мікроскопічна будова головного мозку. Спинний мозок. Оболонки головного і спинного мозку. Периферична нервова система. Будова спинномозкових вузлів і нервів. Автономна нервова система. Розвиток нервової системи.

До складу нервової системи належать органи, які утворені нервовою тканиною. Вона регулює роботу всіх органів, координує та інтегрує їх діяльність, об’єднуючи організм в єдине ціле та здійснює зв’язок з його зовнішнім і внутрішнім середовищем. Морфологічно нервову систему поділяють на центральну і периферичну, а функціонально – на соматичну і автономну. До центральної нервової системи належать головний і спинний мозок, а до периферичної – нервові вузли, нерви і нервові закінчення. Останні з методичної точки зору описані в лекції „Нервова тканина”. Соматична нервова система іннервує все тіло, крім нутрощів, серця, кровоносних і лімфатичних судин та залоз, які є об’єктами іннервації автономної нервової системи. Обидві класифікації нервової системи є умовними, оскільки в основі її діяльності лежать рефлекторні дуги, які охоплюють різні її відділи і органи.

Головний мозок розташований у черепній порожнині. Поперечною щілиною він поділяється на великий і ромбоподібний. Великий мозок складається із кінцевого, проміжного і середнього мозку, а ромбоподібний – із заднього та довгастого мозку. До складу заднього мозку належать мозковий міст і мозочок. У головному мозку виділяють стовбурову частину, яка включає базальну частину кінцевого мозку, проміжний, середній і довгастий мозок та мозковий міст.

Головний мозок побудований із сірої та білої речовини. Сіра речовина утворена мультиполярними нервовими клітинами, нервовими волокнами і нейроглією, а біла – нервовими волокнами і нейроглією. Сіра речовина – це нервові центри, які поділяють на ядерні та екранні. Ядерні центри мають різну форму і розташовані у товщі білої речо-

262