15. Каковы структурные аспекты дыхания? Объясните локализацию процесса в клетке. Каковы основные особенности строения митохондрий?

Анаэробное дыхание осуществляется в цитоплазме. Аэробный гораздо сложнее анаэробного и требует сложных мультиферментных систем, а также сопряженных систем переносчиков электронов. Без наличия жесткой пространственной организации эти системы не смогли бы выполнять свою роль. Поэтому аэробный процесс происходит в специальных органеллах – митохондриях. Митохондрии – это энергетические станции клетки. Их число в клетке непостоянно и зависит от возраста и энергетических потребностей клетки. Каждая митохондрия имеет двойную мембрану, расстояние между внешней и внутренней мембраной = 6 – 10 нм. Внутренняя мембрана заключает в себе полужесткий матрикс митохондрии и образует многочисленные складки – кристы. Они существенно увеличивают площадь мембран и соответственно межмембранный объем, обеспечивая место для размещения мультиферментных систем и облегчая доступ к ферментам, находящимся в митохондриальном матриксе. Вся толща внутренней мембраны митохондрии заполнена компонентами дыхательной цепи. Они размещены друг по отношению к другу строго упорядоченным образом. В митохондриальном матриксе содержится большая часть ферментов, участвующих в цикле Кребса и в окислении жирных кислот. Здесь же находятся митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы, которые осуществляют синтез тех самых ферментов, участвующих в процессах аэробного дыхания.

Митохондрии были описаны впервые в 1850 году Келликером, который обнаружил их в мышцах насеко­мых. Название «митохондрии» появилось в 1898 году. В 50-х годах XX века было показано, что в мембранах митохондрий заключены ферменты дыхательной цепи, цикла Кребса и окислительного фосфорилирования. Митохондрии встречаются практически во всех клет­ках эукариот. Исключение составляют некоторые пара­зитические простейшие (например, трихомонады). Количество митохондрий в клетках варьирует от од­ной (у некоторых водорослей и простейших, например трипаносом) до 500-1000 в соматических клетках мле­копитающих.

Форма митохондрий может быть различной. Напри­мер, у дрожжей и некоторых других грибов может быть одна гигантская разветвленная митохондрия; в нервных клетках мозга митохондрии нитевидные; в поперечно­полосатых мышцах небольшое количество сильно раз­ветвленных митохондрий образует так называемую митохондриальную сеть. Форма митохондрий может ме­няться и в онтогенезе. Число митохондрий также не является неизменным. Оно может возрастать при акти­визации дыхания. Митохондрии могут расти в длину, сжиматься, ветвиться, делиться — и все это быстрее чем за одну минуту.

Как правило, митохондрии располагаются в клетке или в участках, где расходуется энергия, или около скоп­лений запасных питательных веществ (например, капе­лек жира).

Общий план строения митохондрий один и тот же у всех эукариот.

Митохондрии окружены двумя мембранами, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует выросты в митохондриальный матрикс (кристы). В матриксе содержатся ДНК, рибосомы и различные включения. Рибосомы могут при­крепляться к внутренней мембране. Структура митохондрий зависит от функциональной активности ткани и организма. При этом может изменяться не только форма и количество крист, но и коли­чество самих митохондрий. Например, при гиподина­мии (недостатке движения) у крыс количество крист в митохондриях и количество самих митохондрий в по­перечно-полосатых мышцах резко уменьшается. Если этих животных заставить активно двигаться, митохон­дрии быстро принимают прежний вид и восстанавлива­ется их исходное количество.

Наружная и внутренняя мембраны митохондрий зна­чительно различаются между собой. Внутренняя мемб­рана способна легко менять форму (число и размер крист). Внешняя может лишь необратимо растягивать­ся вплоть до разрыва. Внутренняя мембрана почти не­проницаема для ионов. Внешняя обладает неспецифи­ческой проницаемостью. Наружная мембрана бедна фер­ментами. Зато на внутренней мембране и в матриксе имеются все ферменты, обеспечивающие дыхание. Для внутренней мембраны характерна избирательная про­ницаемость. Такое положение объясняется тем, что именно с внутренней мембраной связано осуществление основной функции митохондрий — кислородного этапа даюшия, т. е. снабжения клетки энергией.

Еще одной стороной деятельности митохондрий яв­ляется их участие в синтезе стероидных гормонов (в кор­ковом веществе надпочечников) и отдельных липидов.

В митохондриях могут накапливаться ионы кальция. В ооцитах животных митохондрии могут накапливать желток, но при этом утрачивают основную функцию —• участие в процессах дыхания. Митохондрии печени и почек способны накапливать яды и вредные вещества, изолируя нх таким образом от цитоплазмы.

Срок жизни митохондрий небольшой (например, в клетках печени крысы всего 20 дней). Образуются ми­тохондрии в результате деления существующих ранее. Это объясняется.тем, что митохондрии имеют собствен­ную генетическую систему — митохондриальную ДНК и собственный белоксинтезирующий аппарат. Обычно в митохондрии содержатся несколько молекул кольце­вой ДНК, напоминающей хромосому прокариот. В то же время показано, что большая часть белков митохон­дрий кодируется ядерной ДНК.

Таким образом, митохондрии можно рассматривать как полуавтономные органоиды, ведущие свое проис­хождение от симбиотических прокариотичееких орга­низмов, предположительно пурпурных бактерий.