Физиология Karpovskyi

характеризується нижчим ДК. Для жирів він буде становити 0,7, а для білків –

0,8.

Величина ДК залежить від віку і виду тварин (табл.1).

Споживання 1 л кисню відповідає утворенню певної кількості тепла в організмі, що називається калоричним еквівалентом кисню (КЕК). Даний показник залежить від характеру речовин, що окислюються. Так, при окисненні вуглеводів він становить 21,12, тобто, якщо на окиснення вуглеводів буде витрачено 1 л кисню, то повинно звільнитись 21,12 кДж тепла.

Величина дихального коефіцієнта у жуйних тварин різного віку за умови годівлі згідно норм ВІТ (В.Г.Грибан, 1988)

При окисненні жирів цей показник складає 19,62, а білків – 20,19. Оскільки роль білків у процесах звільнення енергії незначна, то орієнтуються, як правило, на вуглеводи і жири. Але при точних роботах кількість окиснених білків і звільненої при цьому енергії визначають за кількістю нітрогену, виділеного із сечею за досліджуваний період.

Для визначення інтенсивності енергетичного обміну методом непрямої калориметрії потрібно знати скільки спожито кисню за певний час та виділено вуглекислого газу. Потім розрахувати дихальний коефіцієнт і на його основі визначити калоричний еквівалент кисню, а помноживши об’єм спожитого кисню на показник його калоричного еквіваленту, отримаємо енергетичні затрати організму. Вихідні дані для проведення такого розрахунку можна отримати методом непрямої калориметрії за двома варіантами: або за допомогою респіраторних (дихальних) камер (рис. 3), або за допомогою респіраторних масок.

Респіраторні камери є закритого і відкритого типу. Апарати обох типів – це герметичні системи, обладнані пристосуванням для годівлі, напування, доїння тварин, збирання сечі та калу. У відкритій системі тварина знаходиться у безперервному вентиляційному режимі; споживання кисню визначається за різницею вмісту його у повітрі, що надходить до камери і витяжному повітрі. Аналогічним чином визначають і об’єм виділеного вуглекислого газу.

181

очищеним знову повертається до камери. Надходження кисню до камери регулюється тим же способом, що і при прямій калориметрії. Тривалість досліду в респіраторних камерах повинна бути не менше 4 годин, а для отримання середньодобових показників теплопродукції – до 48 годин.

За допомогою респіраторних камер визначають потреби тварин в енергії, а також оцінюють поживність кормів в обмінній енергії. Недоліком методу непрямої калориметрії з використанням респіраторних камер є складність відбору проб повітря (в камерах відкритого типу), велика кількість поглиначів та неможливість достовірно встановити величину дихального коефіцієнту (в камерах закритого типу), а також складність використання їх в умовах виробництва та визначення впливу факторів середовища на показники енергетичного обміну.

Зазначених недоліків можна уникнути, використовуючи респіраторні маски (рис. 4). Масковим методом можна проводити короткочасні дослідження (10-20 хв) з метою вивчення енергетичного обміну при різних фізіологічних станах і за впливу різних факторів середовища.

Рис. 4. Респіраторні маски

182

Дихальна маска надівається на морду тварини і за допомогою гофрованої трубки з’єднується з гумовим мішком (мішок Дугласа), куди збирається усе видихуване повітря за певний проміжок часу. З мішка відбирають пробу повітря для визначення в ньому вмісту кисню та вуглекислого газу за допомогою газоаналізатора, а решту повітря пропускають через газовий лічильник, щоб визначити його об’єм. Для приведення об’єму повітря до редукованого стану враховують вміст у ньому водяної пари, атмосферний тиск та температуру.

Кількість спожитого кисню та виділеного вуглекислого газу визначають за редукованим об’ємом видихуваного повітря, а також за різницею вмісту цих газів в атмосферному і видихуваному повітрі.

Дані, одержані методами прямої і непрямої калориметрії, не завжди співпадають. Це спостерігається, як правило, при розрізненні окиснення і фосфорилювання, коли збільшується частка енергії, що розсіюється у вигляді “первинного” тепла, не використаного організмом, а також при посиленні анаеробних процесів, процесів синтезу, використанні внутрішніх резервів кисню тощо. Крім вищеописаних методів калориметрії для вивчення обміну речовин і енергії застосовуються і інші – метод визначення інтенсивності тканинного дихання і окисного фосфорилювання тощо.

ЗАГАЛЬНИЙ І ОСНОВНИЙ ОБМІН

Обмін речовин у людини і тварин за звичайних умов існування називають загальним. Для характеристики мінімальних витрат енергії при виключенні температурних впливів, процесів травлення, м’язової діяльності та інших чинників вивчають так званий основний обмін (рівень витрат енергії, який необхідний для підтримки основних процесів життя).

Основний обмін вдається досліджувати у людини і лабораторних тварин, тоді як у сільськогосподарських тварин важко добитися дотримання всіх умов, необхідних для його визначення. Тому в них, як правило, енергетичний обмін вивчають через 12-18 годин після годівлі, що відповідає обміну відносного спокою (Є.М. Беркович, С.В. Стояновський та ін.).

До теперішнього часу немає єдиного методу розрахунку енергетичних витрат, що приводить до певних труднощів при їх порівнянні. Одні дослідники здійснюють розрахунки на площу поверхні тіла, інші – на одиницю клітинної маси. Наші дослідження на жуйних тваринах підтвердили надійність і відносну точність визначення енергетичних витрат н 1 кг маси тіла (В.Г. Грибан,1998).

ВПЛИВ ЧИННИКІВ ВНУТРІШНЬОГО І ЗОВНІШНЬОГО СЕРЕДОВИЩА НА ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН У ТВАРИН

На рівень основного обміну впливають вік, вид, порода, стать, продуктивність, фізіологічний стан тварини, пора року і ряд інших чинників.

Одним з найважливіших факторів, що впливають на енергетичний обмін, є вік. Основний обмін в організмі тварин на початку індивідуального розвитку підвищується, а потім, після досягнення максимуму в рості, знижується

183

впродовж всього життя (А.В. Нагорний А.А. Кудрявцев, К.Г. Сухомлин, С.В. Стояновський В.Г.Грибан і ін.).

М. Рубнер пояснює високу інтенсивність енергетичного обміну у молодому віці як наслідок відносно високих показників поверхні тіла. А.В. Нагорний висунув припущення про затухаюче з віком самооновлення протоплазми клітин. Близьким до цього був у своїх судженнях С.В. Стояновський, який вважав, що зниження з віком інтенсивності енергетичного обміну у тварин є наслідком зменшення кількості мітохондрій у клітинах, а також їх окислювальної активності.

Виявлені видові особливості інтенсивності окислювальних тканинних процесів у різних видів тварин. Так, серед жуйних тварин самі високі показники енергетичного обміну на всіх етапах постнатального онтогенезу спостерігаються у кіз, потім ідуть вівці і найнижчі вони у великої рогатої худоби (табл. 3).

Видові та вікові особливості показників енергетичного обміну у жуйних тварин за В.Г.Грибаном (кДж/кг/год)

Одним з чинників, що визначають життєздатність тваринного організму, є порода. Виходячи з того, що породи тварин відрізняється одна від іншої за конституцією, масою тіла та іншими ознаками, інтенсивність обміну речовин і енергії у них має свої особливості. Так, корови голштинської породи витрачають більше енергії як на 1 кг маси тіла, так і на 1 м2 поверхні тіла, порівняно з коровами червоної степової породи.

Чітко простежується взаємозв’язок між інтенсивністю газоенергетичного обміну і продуктивною направленістю породи. Так, серед молочних порід (чорно-рябої і червоної степової) відносні показники легеневого дихання і теплопродукції на 30-32% вищі у порівнянні з тваринами м’ясної породи – казахської білоголової. Аналогічні відмінності виявлені і серед порід овець.

Встановлено статеві відмінності за показниками обміну енергії вже в перші дні постнатального життя телят. Його інтенсивність у теличок на 20% вища, ніж у бичків, але серед статевозрілих груп тварин енергетичні витрати, навпаки, вищі у бугаїв у порівнянні з коровами на 10-26%, у кнурів порівняно зі свиноматками – на 20%.

У високопродуктивних тварин обмін енергії вищий, ніж у середньо- і низькопродуктивних, а у лактуючих на 30% вищий, ніж у нелактуючих, що пояснюється активною діяльністю молочної залози та інших систем організму. Енергетичні витрати в молочній залозі в період активного синтезу молока можуть сягати 64% від загальних енергетичних витрат тварини.

184

Вагітність, особливо в другій половині, підвищує інтенсивність обміну речовин і енергії, збільшує кількість метаболічно активних тканин, що призводить до більш інтенсивного споживання кисню вагітною твариною.

Особливо інтенсивний газообмін у тварин спостерігається при фізичному навантаженні. У стані спокою корова на один кг маси тіла за 1 годину споживає 306 мл кисню. При ходьбі зі швидкістю 3 км за годину цей показник зростає у порівнянні зі станом спокою на 60-75% (Є.А. Надальяк).

Споживання корму викликає підвищення показників енергетичного обміну. Жири збільшують його на 6,8%, вуглеводи – на 10,2% і білки – на 18,7%. Таке підвищення енергетичного обміну під час годівлі Рубнер назвав специфічною динамічною дією (СДД).

Встановлено вплив фізичних якостей корму на енергетичний обмін. При згодовуванні коровам сіна у вигляді січки витрачається значно менше енергії на травлення, ніж при поїданні такої ж кількості корму в не подрібненому стані. Чим грубіший корм, тим більше витрачається енергії на його переробку. Так, на пережовування 1 кг вівса кінь витрачає близько 249 кДж, а на 1 кг сіна – 694 кДж.

На рівень енергетичного обміну впливають кліматичні, сезонні і інші зміни навколишнього середовища, які викликають в процесі адаптації перебудову фізіологічних функцій. Основний обмін у тварин влітку і навесні вищий, ніж восени і взимку, вдень вищий, ніж вночі. Відмічено підвищення енергетичного обміну у великої рогатої худоби, кіз, коней і свиней в умовах зменшення температури зовнішнього середовища.

РЕГУЛЯЦІЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ

Біологічними лабораторіями, в яких відбувається перетворення і акумуляція енергії для організму, є мітохондрії. Мітохондрії (від грец. mitos – нитка та chondrion – зернятко) – специфічні органели клітин, в яких виділяється енергія завдяки окисненню органічних сполук та нагромаджується в макроергічних зв’язках аденозинтрифосфату. Тому вони дістали назву “силових станцій” клітини.

Нервова система чинить регулюючий вплив на активність мітохондрій. Денервація м’язів призводить до зменшення об’єму мітохондрій і зниження інтенсивності окисно-відновних процесів. Важлива роль в регуляції енергетичного обміну належить гіпоталамусу. Його функція направлена на встановлення і збереження рівня балансу між надходженням і витратами енергії в організмі, що здійснюється через ядра вегетативної нервової системи, а також через гіпофіз.

Провідну роль в регуляції енергетичного обміну відіграє кора великих півкуль головного мозку, що можна довести за допомогою методики умовних рефлексів. Використовуючи цю методику, К.М. Биков, А.Д. Слонім, Є.М. Беркович, К.В. Секретарюк та ін. довели умовнорефлекторний механізм регуляції газоенергетичного обміну.

Центральна нервова система впливає на енергетичні процеси не тільки завдяки прямому нервовому зв’язку, але і через залози внутрішньої секреції.

185

Так, гормон щитоподібної залози тироксин підвищує інтенсивність окисновідновних процесів. Інгібітори цього гормону бетазин, метилтіоурацил та інші знижують основний обмін.

Певну роль в регуляції обміну речовин і енергії відіграють гормони кори і мозкової речовини наднирників. Глюкокортикоїди стимулюють обмін вуглеводів і білків, підвищують концентрацію глюкози в крові, мобілізують вихід жиру з депо, підвищують обмін енергії, забезпечуючи при цьому гомеостаз і адаптивні властивості організму за дії стресфакторів. Гормони мозкового шару наднирників адреналін і норадреналін підвищують концентрацію глюкози в крові, впливають на газообмін і тканинне дихання. Про це свідчить зниження основного обміну у тварин після видалення надниркових залоз.

Статеві гормони підвищують синтетичні тканинні процеси і ефективність використання енергії корму.

Важливе значення в регуляції обміну енергії мають гормони гіпофіза. Соматотропний гормон стимулює енергетичний обмін, підвищує споживання кисню тканинами. Проте його дія залежить від віку тварин – в період інтенсивного росту і розвитку молодняку він викликає достовірне збільшення інтенсивності енергетичних процесів і не здійснює істотного впливу на ці показники у повновікових тварин (В.Г. Грибан).

ТЕПЛООБМІН І РЕГУЛЯЦІЯ ТЕМПЕРАТУРИ ТІЛА

Теплообмін між організмом і зовнішнім середовищем є невід’ємною умовою існування живого організму. Усі разом взяті механізми, які забезпечують підтримку температури тіла в межах норми, об’єднуються в єдине поняття – терморегуляцію.

Завдяки цим механізмам, тварини здатні пристосовуватись до температурних умов середовища і вижити на Землі з температурою в межах від

– 70 ºС до + 85 ºС. Цей температурний діапазон, природно, значно ширший, ніж температурні можливості тканинних процесів, які можуть протікати в інтервалі приблизно від – 2 ºС до + 45 ºС, тобто в межах від температури утворення клітинного льоду до температурних змін фізико-хімічних властивостей клітинних мембран, білків і характеризується великою різноманітністю. Повна залежність температури тіла від змін навколишнього середовища отримала назву температурної конформації, а організми з такою властивістю – конформери. Проте, більшість організмів протидіють повній залежності від температури довкілля.

Вони поділяються на пойкілотермні й гомойотермні. Пойкілотермні організми (від грец. poikilos – мінливий) не здатні підтримувати температуру на постійному рівні. Типовим представником пойкілотермних є жаба. Взимку температура її тіла наближається до нуля, але вона все-таки здатна повільно рухатися, тоді як влітку температура тіла у неї може становити 25-30 °С. Як правило, в умовах низької температури пойкілотермні тварини впадають у стан анабіозу. Думка про те, що пойкілотермні тварини повністю залежать від температури середовища, в принципі є помилковою. Вони мають спеціальні

186

механізми (температурна компенсація, терморегуляційна поведінка, температурний гістеорозис), які здатні в певних межах протистояти змінам зовнішньої температури.

Гомойотермні тварини (від грец. homeo – подібний, однаковий) здатні підтримувати температуру тіла на відносно постійному рівні з добовими коливаннями не більше 2 °С. До них відносяться ссавці та птахи. Ця класифікація є сучасною трансформацією аналогічної класифікації, запропонованої Аристотелем, який розділив тварин на холодних (холоднокровні) і теплих (теплокровні).

Не зважаючи на широке використання згаданих вище класифікацій тварин за здатністю підтримувати температуру тіла, вони є умовними і доповнюються ще поняттям гетеротермії. Ряд тварин, наприклад гризуни, кажани, колібрі відносяться до групи гетеротермних організмів: в одних умовах вони пойкілотермні, в інших – гомойотермні. Гетеротермія має місце в період раннього онтогенезу і у деяких ссавців та птахів (поросята, курчата, каченята).

У гомойотермних тварин ізотермія має відносний характер: температура тканин, які знаходяться не глибше 3 см від поверхні тіла (шкіра, підшкірна клітковина, поверхневі м’язи), або “оболонки”, в значній мірі залежить від зовнішньої температури, в той час як “ядро” тіла (внутрішні органи, розташовані глибше 3 см скелетні м’язи, центральна нервова система) має порівняно постійну температуру, незалежну від зовнішньої.

“Ядро” і “оболонка” – чисто фізіологічні поняття. Наприклад, різке і тривале охолодження тіла здатне викликати такий тепловий стан, коли поняття “ядро” може розповсюджуватись лише на центральну нервову систему і внутрішні органи. В процесі ж нагрівання організму можливий такий його стан, коли усі органи і тканини, за виключенням шкіри, будуть мати температуру “ядра”. Таким чином, оболонка відіграє роль буфера, що пом’якшує різкі температурні коливання. Тому, коли мова іде про температуру тіла теплокровних організмів, то мають на увазі температуру “ядра”, тобто внутрішню температуру тіла.

Термометрія (від грец. there – тепло і metreo – вимірюю) – вимірювання температури тіла. Для визначення температури тіла використовують ртутний або електронний термометр. Температура тіла у тварин в основному вимірюється у прямій кишці (у птахів – у клоаці). Нормальна температура тіла у тварин наведена в табл. 4.

Температура тіла залежить від виду тварини, її віку (молоді мають більш високу температуру тіла), статі, породи, прийняття корму, води та інших чинників. Підтримання температури тіла здійснюється завдяки механізмам хімічної і фізичної терморегуляції.

Регуляція температури тіла у більшості живих організмів відбувається за допомогою хімічної та фізичної терморегуляції.

187

Температура тіла тварин

Хімічна терморегуляція – це реактивне підвищення теплопродукції організмом у відповідь на дію низьких температур середовища. Температура зовнішнього середовища, при якій тварина не відчуває ні тепла, ні холоду (не тремтить і не пітніє), називається термонейтральною зоною, або зоною температурного комфорту. Ширина цієї зони для різних видів тварин неоднакова і становить в середньому від 14 до 25 °С. Для молодняку (особливо поросят і курчат) термонейтральна зона становить 30-35 °С. У телят і корів вона значно нижча температури тіла (5-16 °С). Межі термонейтральної зони прийнято називати критичними точками.

Зростання теплопродукції досягається за рахунок терморегуляційної активності м’язів (скоротливий термогенез, тонус, тремтіння) і активації спеціальних джерел тепла (не скоротливий термогенез). При скоротливому термогенезі зростає інтенсивність гідролізу АТФ, і тому зростає надходження вторинного тепла, яке використовується на зігрівання тіла.

Не скоротливий термогенез здійснюється шляхом підвищення інтенсивності окисно-відновних процесів і зниження ефективності фосфорилювання. Основними джерелами продукції тепла при цьому є скелетні м’язи, печінка і бурий жир.

Слід відмітити, що у переважної більшості сільськогосподарських тварин терморегуляційний тонус і холодове тремтіння є основним джерелом збільшення теплопродукції в умовах холоду.

В умовах високих температур хімічна терморегуляція у сільськогосподарських тварин виявляється дуже слабко. Основну роль в регуляції температури тіла тварини в таких умовах відіграє фізична терморегуляція.

Фізична терморегуляція – це сукупність морфологічних компонентів і фізіологічних процесів, спрямованих на посилення або зниження тепловіддачі.

З поверхні тіла (шкіри, слизових оболонок верхніх дихальних шляхів, ротової порожнини і язика) надлишкове тепло віддається навколишньому середовищу за допомогою фізичних процесів – проведення, конвекції, радіації і випаровування. В умовах температурного комфорту основна маса тепла у

188

сільськогосподарських тварин віддається тепловипромінюванням (радіацією) і конвекцією та незначна – за допомогою теплопроведення і випаровування. Але в умовах високої температури середовища 75-90 % тепла віддається за рахунок саме випаровування. Деяка кількість тепла витрачається на нагрівання корму та води.

Теплопроведення – це спосіб віддачі тепла предмету, який безпосередньо контактує з твариною. Чим нижча температура цього предмету, чим вище температурний градієнт, тим швидше віддається тепло твариною за цим механізмом. В силу наявності волосяного покриву, підшкірного жиру у тварин (за винятком птахів), цей шлях тепловіддачі суттєвого значення не має.

Конвекція. Повітря, що оточує тварину, нагрівається, стає легшим і піднімається вверх, а на його місце приходить “холодна” порція повітря і т.д. Конвекція тісно пов’язана з теплопроведенням. Чим швидше рухається повітря або сама тварина, тим більша кількість тепла віддається теплопроведенням за допомогою конвекції.

Тепловипромінювання (радіація) – це віддача тепла тілом шляхом випромінювання інфрачервоних (невидимих) променів. Швидкість випромінювання зростає з підвищенням температури тіла. В умовах температурного комфорту за рахунок радіації віддається основна маса тепла –

80 %.

Випаровування – це віддача тепла за рахунок перетворення води (поту) в пароподібний стан. Тепло для випаровування береться безпосередньо з поверхні тіла, дихальних шляхів, ротової порожнини, язика. Для випаровування 1 мл води організм витрачає 2,4 кДж (0,58 ккал).

Деякі тварини не мають механізму потовиділення взагалі або ж він у них недостатньо розвинений (наприклад, хижаки). У них замість потовиділення є теплова задишка (поліпное), що протікає у вигляді сильно прискореного, але дуже поверхневого дихання. Такий тип дихання різко збільшує випаровування води зі слизових оболонок верхніх дихальних шляхів, порожнини рота і язика.

Використання того чи іншого механізму тепловіддачі залежить від виду тварин (наявності підшкірного жиру, довжини і густини вовни, розміру тіла, ступеня розвитку потових залоз та ін.) і умов довкілля. Висока вологість повітря сприяє віддачі тепла теплопроведенням, але гальмує тепловіддачу випаровуванням, що може зумовити перегрівання при високій температурі повітря. Навпаки, зниження вологості покращує процес тепловіддачі випаровуванням. Однак, надто низька вологість викликає висихання слизових оболонок дихальних шляхів, що призводить до утруднення дихання. Рухоме повітря при низькій температурі і великій вологості може викликати переохолодження організму та застудні захворювання.

Регуляція температури тіла. Постійна температура тіла регулюється центральною нервовою системою і залозами внутрішньої секреції. Активація механізмів терморегуляції здійснюється подразненням терморецепторів і прямим подразненням відповідних структур головного мозку.

Нервові імпульси від терморецепторів по висхідному спинальному шляху надходять до нервових клітин центра терморегуляції.

189

Центр терморегуляції – сукупність нейронів, що беруть участь у терморегуляції. Розміщені вони у різних відділах центральної нервової системи, у тому числі – в корі великих півкуль, лімбічній системі (амігдалярний комплекс, гіпокамп), таламусі, середньому, довгастому і спинному мозку. Кожний відділ мозку виконує свої функції, зокрема, лімбічна система і таламус забезпечують контроль за діяльністю гіпоталамічного терморегуляційного механізму і спинного мозку, формуючи адекватну поведінку тварин в різних температурних умовах середовища і відчуття тепла, холоду або комфорту. За допомогою кори великих півкуль здійснюється завчасна терморегуляція – утворення і реалізація умовно-рефлекторних механізмів зміни обміну речовин (теплоутворення), інтенсивності дихання та кровообігу у шкірі (тепловіддача).

Основну роль в терморегуляції відіграє гіпоталамус, в якому є нервові структури, що регулюють теплопродукцію і тепловіддачу. Вперше існування таких центрів у гіпоталамусі виявив К. Бернар. Він здійснив “тепловий укол” (механічне подразнення гіпоталамусу тварини), після чого температура тіла підвищилась на 2-3 ºС. Встановлено, що ядра преоптичної області гіпоталамусу (паравентрикулярне, супраоптичне, супрахіазматичне) регулюють переважно віддачу тепла, а задня область гіпоталамусу (вентромедіальне і дорсомедіальне ядра) – теплопродукцію.

Численними дослідженнями встановлено, що механізми терморегуляції у гомойотермних тварин за впливу тривалої дії термічних факторів піддаються тренінгу і, таким чином, можуть суттєво підвищувати ефективність їх захисту від дії високих і низьких температур середовища. Ця властивість тварин пристосовуватися до дії високих або низьких температур середовища отримала назву температурної адаптації.

Контрольні питання.

1.Дайте визначення поняттю живлення.

2.Охарактеризуйте етапи обміну речовин в організмі.

3.Що розуміють під метаболізмом, метаболічним шляхом та метаболітами.

4.Дайте визначення анаболізму та катаболізму.

5.Дайте визначення асиміляції та дисиміляції.

6.Перерахуйте методи визначення обміну речовин, та дайте їм характеристику.

7.Обмін азоту та його характеристика.

8.Прості та складні білки, їх будова та фізіологічне значення.

9.Замінні та незамінні амінокислоти, їх біологічне значення.

10.Повноцінні та неповноцінні білки.

11.Баланс азоту та його характеристика.

12.Потреба організму тварини у білках. Білковий мінімум та білковий оптимум.

13.Роль печінки в обміні азоту.

14.Особливості білкового обміну у жуйних.

15.Кінцеві продукти обміну азоту.

16.Регуляція обміну азоту.

190