Физиология Karpovskyi

блювота, погіршується зір, втрата свідомості). Фатальна повітряна емболія може наступати під час швидкого підйому на поверхню моря навіть із глибини 5 метрів. Щоб уникнути кесонної хвороби піднімання водолаза потрібно здійснювати дуже повільно, особливо на останніх метрах.

У даний час при зануренні водолазів на велику глибину їм для дихання дають газову суміш, у якій нітроген замінюють гелієм, який майже не розчиняється у воді і крові, а також у цій газовій суміші зменшують на 20 % концентрацію О2.

ОСОБЛИВОСТІ ДИХАННЯ У ПТИЦІ

Дихання у птахів має певні особливості, які зумовлені особливостями будови дихальної системи, що пов’язані з їхньою пристосованістю до польоту (рис. 3.4). Основними особливостями будови дихальної системи у птахів є:

-відсутність діафрагми і плеври та зростання легень із реберними стінками;

-відносно малі легені, у яких головні бронхи, увійшовши в легені пронизують їх наскрізь і переходять у відповідні повітроносні мішки;

-наявність 9 повітроносних тонкостінних мішків (1 непарний міжключичний та 4 парних мішки – шийні, краніальні грудні, каудальні

Рис. 3.4. Схема будови легень і повітроносних мішків птахів:

1 – міжключичний мішок; 2 – пахвові дивертикули; 3 – отвір у плечову кістку; 4 – шийні мішки; 5 – краніальні грудні мішки; 6 – каудальні грудні мішки; 7 – черевні мішки; 8 – легені; а – медіальні краї легень; b – присінок головного бронха; с – ектобронх у черевні мішки; d, e – мішкові бронхи.

грудні, черевні (найбільші), які розміщуються між внутрішніми органами, а їх відростки проникають у кістки і між м’язами.

Розширення грудної клітки, легень і повітроносних мішків відбувається за рахунок скорочення міжреберних і грудних м’язів, які становлять 45-60 % маси всіх м’язів.

При акті вдиху у птахів атмосферне повітря заповнює як легені (альвеоли легень), так і повітроносні мішки (рис. 3.4). Під час акту видиху повітря із повітроносних мішків потрапляє у альвеоли легень, із яких повітря виділяється через дихальні шляхи в зовнішнє середовище. Краще заповнення повітроносних мішків атмосферним повітрям відбувається у птахів під час польоту за рахунок роботи м’язів крил і грудей. Отже, у птахів надходження до альвеол легень багатого на оксиген повітря є як під час акту вдиху, так і під час акту видиху завдяки надходження повітря до них із повітроносних мішків. Така

особливість дихання у птахів називається подвійним диханням. Воно сприяє більш інтенсивному газообміну в альвеолах, що є необхідною умовою для польотів птахів. Подвійне дихання значно краще відбувається у птахів під час польоту, коли велику роботу виконують м’язи крил. У домашньої птиці літальна функція виражена дуже слабо.

У повітроносних мішках птахів газообмін не відбувається. Вони беруть участь у зменшенні маси тіла при плаванні та польотах.

Частота дихання в різних домашніх птахів неоднакова. При оптимальній температурі вона становить: у курей – 12-30, качок – 15-30, гусей – 9-20, індиків – 13-20. Частота дихання у домашніх птахів різко зростає при підвищенні температури зовнішнього середовища.

Контрольні питання

1.Що таке дихання?

2.Які функції виконує дихальна система у сільськогосподарських тварин?

3.Які особливості будови дихальної системи у сільськогосподарських тварин різних видів?

4.Який механізм акту вдиху і видиху?

5.Які є типи дихання у сільськогосподарських тварин?

6.Які особливості фізіологічної норми частоти дихання у сільськогосподарських тварин різних видів?

7.Що таке життєва і загальна ємність легень?

8.Склад атмосферного, альвеолярного і видихуваного повітря.

9.Який механізм газообміну в легенях?

10.Як транспортується кров’ю О2 від легень до клітин організму? 11.Як транспортується кров’ю СО2 від клітин організму до легень? 12.Як відбувається регуляція дихання (рефлекторна і гуморальна)? 13.Як відбувається газообмін у тканинах?

14.Які особливості дихання при фізичних навантаженнях? 15.Особливості дихання в умовах пониженого атмосферного тиску повітря. 16.Особливості дихання в умовах підвищеного атмосферного тиску. 17.Які особливості будови дихальної системи у свійських птахів?

18.Які особливості дихання у свійських птахів?

ТРАВЛЕННЯ

У процесі життєдіяльності кожний живий організм отримує із зовнішнього середовища поживні речовини, воду, вітаміни та інше. При цьому білки, жири і вуглеводи кормів є джерелом енергії та пластичним матеріалом для утворення структурних елементів клітин та тканин організму. Для обміну речовин у самому організмі усі органічні речовини корму повинні гідролізуватися до низькомолекулярних компонентів, які здатні всмоктуватися у кров та використовуватися різноманітними тканинами. Усі ці перетворення здійснюються у процесі травлення – початковому етапі обміну речовин.

Травлення це сукупність фізичних, хімічних та біологічних процесів перетворення поживних речовин корму у травному тракті, внаслідок якого складні білки, жири та вуглеводи гідролізуються до низькомолекулярних сполук, здатних всмоктуватися та використовуватися тканинами організму.

Фізична обробка корму полягає у його подрібненні пережовуванням, перетиранням, перемішуванням за участі м’язів травного тракту.

Хімічна обробка корму здійснюється за участі травних соків – слини, шлункового, підшлункового, кишкового соків та жовчі, що містять кислоти, луги, ферменти, солі та інші речовини.

Убіологічному обробленні корму беруть участь різні мікроорганізми, що населяють травний тракт.

Упроцесі травлення поживні речовини розпадаються до низькомолекулярних сполук: білки – до амінокислот, жири – до гліцеролу та карбонових кислот, вуглеводи – до моносахаридів, а у рубці моносахариди бродять до утворення летких жирних кислот (оцтової, пропіонової та масляної). При цьому процес розпаду складних органічних речовин до відповідних мономерів є ферментативним процесом. Ферменти виконують роль біокаталізаторів, що прискорюють розщеплення складних поживних речовин.

Залежно від джерел ферментів, що беруть участь у травленні розрізняють:

аутолітичне травлення за участі ферментів, що містяться у самому

кормі;

симбіонтне травлення за участі ферментів, що виділяють мікроорганізми, які населяють шлунково-кишковий тракт. У жуйних тварин мікрофлора рубця бере участь у перетравлюванні клітковини та інших поживних речовин;

власне травлення за участі власних ферментів організму, що містяться у секретах травних залоз.

Усі ферменти травних соків відносяться до класу гідролаз та виявляють свою активність у водному середовищі.

Залежно від характеру хімічного зв’язку, що гідролізується, розрізняють три групи ферментів:

глюкозидази (карбоангідрази) ферменти, що діють на вуглеводи амілаза, мальтаза, сахараза, лактаза;

пептидази (протеази) ферменти, що діють на пептидні зв’язки у білках: пепсин, трипсин, хімотрипсин, дипептидази та інші;

естерази ферменти, що розщеплюють ефірні зв’язки: ліпаза, фосфотази, нуклеаза (РНК-аза, ДНК-аза).

Окрім того, при розгляді травлення у еволюційному аспекті можна визначити такі його типи:

внутрішньоклітинне – відбувається за принципом піноцитозу або фагоцитозу, коли поживний субстрат, що потрапив до клітини, перетравлюється за рахунок ферментів, які містяться в органоїдах клітини (лізосомах);

позаклітинне, коли перетравлювання поживних речовин здійснюється поза клітиною за рахунок ферментів травних соків, що виділяються до зовнішнього середовища, де й відбувається гідроліз поживних речовин. Прикладом можуть слугувати травлення у порожнині шлунка, кишок або дистантне травлення у павукоподібних;

пристінкове або мембранне (контактне), коли гідроліз поживних речовин здійснюється на поверхні клітинної мембрани.

За сучасними уявленнями, на усіх рівнях організації тварин (від найпростіших до ссавців) існують усі три основні типи травлення, хоча у високоорганізованих тварин внутрішньоклітинне травлення як механізм засвоєння поживних речовин втрачає своє значення.

ФУНКЦІЇ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ

Основними функціями травної системи є: секреторна, моторна (рухова), усмоктувальна (резорбційна), обмінна (метаболічна), видільна (екскреторна) та гормональна.

Секреторна функція пов’язана з діяльністю травних залоз, що продукують слину, шлунковий, підшлунковий і кишковий соки та жовч, які забезпечують перетравлення поживних речовин корму.

Моторна функція зводиться до скоротливої діяльності м’язів, яка забезпечує приймання корму, перемішування вмісту з травними соками та просування його шлунково-кишковим трактом.

Усмоктувальна функція травної системи забезпечує надходження води та продуктів перетравлювання поживних речовин корму до крові та до лімфи.

Обмінна функція травної системи пов’язана з виділенням до порожнини шлунково-кишкового тракту різноманітних метаболітів у складі травних соків, а також з активною участю слизової оболонки різних відділів травного тракту у проміжному обміні білків, жирів, вуглеводів та мінеральних сполук. Завдяки двобічній проникності та обмінній функції стінки травного тракту до процесу травлення залучається велика кількість білків, жирів, вуглеводів та їхніх метаболітів ендогенного походження та підтримується належна сталість вмісту шлунка та кишок.

Видільна функція пов’язана з виділенням до порожнини шлунковокишкового тракту різноманітних продуктів обміну речовин у складі травних соків, а також безпосередньо із крові з наступним виділенням їх із організму у складі калу.

Гормональна функція травної системи обумовлена наявністю на різних ділянках шлунково-кишкового тракту секреторних залоз, що вироблюють гормоноподібні речовини (гастрин, гастрон, ентерогастрин, ентерогастрон, секретин, панкреозимін та інші), які є найпотужнішими гуморальними факторами регуляції секреторної, моторної, обмінної та інших функцій травної системи.

ТРАВЛЕННЯ У РОТОВІЙ ПОРОЖНИНІ

Ротове травлення включає: приймання корму, жування, оброблення слиною та ковтання. Усі ці процеси здійснюються завдяки координуючій діяльності структур, що розміщені на різних рівнях центральної нервової системи, які об’єднані під назвою "центр травлення". Стан цього центру визначає різні параметри смакової рецепції, поїдання або відкидання певних речовин та істотно впливає на переробку корму в ротовій порожнині. У свою чергу інформація, що надходить від рецепторів ротової порожнини до різних частин центру травлення може суттєво змінити моторну, секреторну та інші функції травного апарату й визначає інтенсивність перетравлювання та всмоктування поживних речовин корму.

У ротовій порожнині більшості тварин корм перебуває нетривалий час, тому його ферментативна обробка у цьому відділі травного апарату є несуттєвою, проте роль його у живленні надзвичайно велика.

Приймання корму. Тварини відшукують корм та оцінюють його якість за допомогою аналізаторів, головним чином, зорового та нюхового. Придатний корм тварина захоплює та направляє до ротової порожнини. У захопленні корму беруть участь губи, зуби, язик, а інколи і передні лапи, залежно від виду тварини.

Хижаки захоплюють корм зубами, головним чином різцями та іклами, відкушують та розривають його, утримуючи здобич передніми кінцівками. М’ясоїдні, як правило, проковтують їжу без пережовування, окрім кісток. Рідкий корм вони хлебчуть, за цих умов рідина закидається до ротової порожнини язиком.

Свиня бере корм за участю язика, а різцями відшукує грубий корм. Свині розривають ґрунт своїм чутливим п’ятачком та відшукують хробаків, їстівні корінці рослин та інше.

Коні захоплюють корм переважно губами та різцями, частково допомагають язиком. Невідкушені рослини відриваються під час руху голови вбік. Приймання води здійснюється шляхом засмоктування рідини у ротову порожнину через губну щілину за участі язика.

Велика рогата худоба бере корм довгим та рухливим язиком, за допомогою якого рослина захоплюється, обвивається, відривається від стебла рухом голови вбік та спрямовується до ротової порожнини. Язик великих жуйних покритий гострими ороговілими сосочками, які спрямовані до глотки, що полегшує захоплення корму. Під час поїдання трави беруть участь також губи та різці. За умов притискання зубів до дентальної пластинки міжщелепової кістки, трава зрізається або обривається завдяки руху голови. Язиком корова

злизує сіль та кашоподібний корм. Воду корови насмоктують так само, як і коні.

Вівці та кози захоплюють корм переважно верхньою губою, траву підрізають різцями, а рідину беруть шляхом засмоктування.

ЖУВАННЯ

Процес механічної обробки корму – жування полягає у подрібненні твердих складових частин та перемішуванні їх зі слиною. Оскільки жування перемішує корм зі слиною, то це полегшує не тільки ковтання, але й перетравлювання вуглеводів за участі ферментів слини та рослинних клітин, оболонка яких під час жування руйнується.

Акт жування є рефлекторним, регулюється нервовим центром, що розміщений у довгастому мозку (центр жування). За умов потрапляння корму до ротової порожнини відбувається подразнення рецепторів її слизової оболонки (тактильних, температурних, смакових), звідки імпульси передаються аферентними волокнами трійчастого нерва до центру жування, а потім еферентними волокнами (нижньощелепної гілки трійчастого нерва) – до жувальних м’язів. У більшості тварин верхня щелепа нерухома, тому жування зводиться до рухів нижньої щелепи, що відбуваються у таких напрямках: зверху – до низу, спереду – назад та убік. М’язи язика та щік грають важливу роль в утриманні корму між жувальними поверхнями корінних зубів. Регуляція рухів нижньої щелепи відбувається за участі пропріорецепторів, що містяться у товщі жувальних м’язів.

Є видові особливості не тільки у прийманні корму, але й у процесі жування. У собак та кішок корм подрібнюється лише до такого ступеня, щоб його можна було проковтнути.

Коні корм жують ретельно та довго. За цих умов ротова щілина закрита й корм із неї не випадає. Завдяки тому, що куточки рота у свиней розміщені далеко позаду та лишаються відкритими, при прийманні корму та її жуванні через них під час змикання щелеп виходить повітря та шматочки корму, це спричиняє своєрідний звук – плямкання.

Жуйні тварини не пережовують ретельно корм під час його приймання, що сприяє потраплянню до рубця різних сторонніх предметів. Згодом тварини відригають та додатково пережовують вміст рубця. Пережовування корму здійснюється тільки однією стороною ротової порожнини, згодом сторони міняються. За таких умов тривалість жування залежить від характеру корму. Вологий корм вимагає менше жувальних рухів. Технологічна обробка рослинних кормів зменшує витрати енергії тварин на пережовування корму.

СЛИНОВИДІЛЕННЯ

Важливим процесом переробки поживних речовин корму у ротовій порожнині є оброблення його слиною секретом слинних залоз.

За характером секрету, що виділяють слинні залози, вони розділяються на серозні, слизові та змішані. Серозні залози (привушні, щічні) виділяють водянисту слину з низьким вмістом білків. Слизові залози (піднебінні,

задньоязикові) секретують слину тягучу, багату на муцин. Змішані залози (підщелепові та під’язикові) виділяють серезно-слизову слину, у якій містяться солі та білкові речовини ферменти та муцин. До ротової порожнини відкриваються протоки трьох пар великих слинних залоз: привушні, підщелепові та під’язикові. Слизовими є багаточисельні дрібні слинні залози у слизовій оболонці губ, щік, твердого та м’якого піднебіння, язика та глотки.

Методика одержання слини. Найбільш досконалим способом одержання слини є фістульна методика, що вперше була розроблена в лабораторії І.П. Павлова його учнем П. Глінським у 1895 р. Сутність методики полягає у виведенні протоки слинної залози на зовнішню поверхню шкіри.

ФІЗИКО-ХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ ТА СКЛАД СЛИНИ

У ротовій порожнині слина є сумішшю секретів усіх слинних залоз. Це безкольорова, злегка опалесціююча рідина. Її склад визначається видом тварини, віком, функціональним станом тощо. Слина буває рідкою, водянистою або густою, в’язкою залежно від виду тварини та, передусім, від наявності глюкопротеїду муцину.

Питома вага слини складає 1,002 1,009. Реакція слини значно коливається залежно від виду тварин та характеру корму. У свиней рН слини 7,32; у собаки та коня 7,50; у жуйних 8,00 та вище. Осмотичний тиск слини завжди менший ніж плазми крові у зв’язку з процесами активації секреції та реабсорбції, що відбуваються у протоках слинних залоз.

Слина містить у середньому 99,2 99,4 % води та 0,6 0,8 % сухої речовини. До органічної частини сухого залишку належить муцин, амілаза та мальтаза, лізоцим, інгібан, катепсини, калікреїн та інше.

У слині жуйних містяться також метаболіти обміну нітрогену – амінокислоти, амоніак, сечовина, креатинін.

Неорганічна частина слини включає хлориди, фосфати, бікарбонати та інші сполуки.

Склад ферментної частини слини залежить від характеру спожитого корму. Глюкозидаз (амілаза, мальтаза) найбільше у слині людини, у раціоні якої багато крохмалю. Ці ферменти також є у слині свині, хоча і у меншій кількості. А от у слині коня та жуйних знайдені лише сліди цих ферментів, оскільки у традиційних кормах цих тварин мало крохмалю. У слині собак глюкозидаз звичайно немає, але багато лізоциму та інгібану, що володіють бактерицидною дією.

Значення слини. Слина виконує різноманітні функції:

зволожує корм у процесі пережовування;

розчиняє водорозчинні складові частини корму, які подразнюють смакові рецептори у ротовій порожнині, що регулює кількість та якість слини;

за допомогою муцину у ротовій порожнині формується слизький кормовий клубок (грудка), який легко ковтається;

амілаза слини перетравлює крохмаль через стадію декстринів до мальтози, а остання гідролізується до глюкози мальтазою ( -глюкозидазою);

виявляє бактерицидну дію завдяки лізоциму та інгібану. Невипадково м’ясоїдні зализують рани й вони швидко загоюються;

бере участь у терморегуляції деяких видів тварин, підсилюючи тепловіддачу шляхом випаровування вологи;

у жуйних з розвиненим передшлунковим травленням слина бере участь у підтриманні певної реакції середовища в рубці, де нейтралізує надмірну кислотність за допомогою гідрокарбонату натрію;

бере участь у кругообігу нітрогену, що іменується руменогепатичним.

Таким чином, будучи першим травним секретом, слина відіграє важливу роль у первинному фізико-хімічному обробленні речовин, що надходять до ротової порожнини, та бере участь у звільненні організму від нехарчових речовин, а іноді навіть від шкідливих речовин.

МЕХАНІЗМ УТВОРЕННЯ СЛИНИ

Залозиста секреторна клітина є важливим структурним та функціональним елементом органів травної системи. У кожній із травних залоз

поглинаються із крові, що притікає. Наприклад, привушні слинні залози жуйних тварин поглинають із артеріальної крові сечовину, що у складі слини надходить до рубця. Щодо транспорту води, то вона пасивно супроводжує рух солей завдяки осмотичному тиску.

РЕГУЛЯЦІЯ СЛИНОВИДІЛЕННЯ

Слиновиділення є складнорефлекторним актом, оскільки у цьому процесі беруть участь як безумовно-рефлекторні, природжені, так і умовнорефлекторні, набуті, механізми.

Нервові центри, що контролюють процес виведення слини, розміщені у довгастому мозку, у ділянці ядер лицьового та язикоглоткового нервів. Вище розміщені центри локалізовані у гіпоталамічних ядрах та корі великих півкуль головного мозку (рис. 3).

Безумовно-рефлекторне слиновиділення починається з подразнення рецепторів ротової порожнини з наступним розповсюдженням аферентних нервових імпульсів язиковою гілкою трійчастого нерва, язикоглотковим, а також передньогортанною гілкою блукаючого нерва. Еферентні нейрони поєднані з симпатичною та парасимпатичною нервовою системою. Зв’язок

центрів слиновиділення з симпатичною нервовою системою здійснюється за допомогою нейронів, розміщених у латеральних рогах грудної ділянки спинного мозку, аксони яких сягають переднього шийного симпатичного ганглія, а постгангліонарні волокна прямують до усіх слинних залоз.

Зв’язок із парасимпатичною нервовою системою здійснюється за допомогою ядер лицьового та язикоглоткового нервів. Волокнами лицьового нерва еферентні нервові імпульси прямують до секреторних клітин підщелепової та під’язикової залоз.

Виявлено, що за умов збудження симпатичної нервової системи зменшується утворення та виділення слини, у якій мало води. Це обумовлюється вазоконстрикторним ефектом симпатичної нервової системи, результатом якого є зниження процесу фільтрації крові у слинних залозах. Під час подразнення симпатичних нервових волокон виділяється мало слини і вона набуває густої консистенції.

За умов збудження парасимпатичної нервової системи підсилюється утворення секрету слинних залоз, виділяється великий об’єм рідкої слини. Виявлено, що під впливом нервових імпульсів, що надійшли еферентними парасимпатичними нервовими волокнами, з клітин вивільняється до тканинного простору протеолітичний фермент калікреїн, що відокремлює від глобуліну плазми крові та тканинної рідини декапептид калідин. На останній

діє фермент амінопептидаза, що відокремлює від калідину амінокислоту лізин. Утворюється вільний брадикінін, що є одним з найпотужніших вазодилятаторів. Під впливом брадикініну збільшується кількість функціонуючих капілярів, розширюється їх просвіт та підвищується проникність стінок кровоносних судин. Аналогічно брадикініну діє медіатор ацетилхолін. Збільшення кількості функціонуючих капілярів, перенесення великої кількості рідини та розчинення у ній, сприяють утворенню та виділенню великої кількості слини.

Умовно-рефлекторне слиновиділення можливе у відповідь на різноманітні умовні подразники: на вигляд і запах корму, який тварина вживала раніше так звані натуральні умовні рефлекси, а також на світлові, звукові та інші умовні подразники штучні умовні рефлекси слиновиділення.

Фізіологічний механізм утворення умовного рефлексу слиновиділення зводиться до утворення тимчасового зв’язку у корі великих півкуль головного мозку між центрами безумовного та умовного рефлексів. Оскільки у природних умовах слиновиділення здійснюється за механізмами як безумовного, так і умовного рефлексу, процес слиновиділення вважають складнорефлекторним актом.

ОСОБЛИВОСТІ СЛИНОВИДІЛЕННЯ У РІЗНИХ ТВАРИН

Убільшості тварин слина виділяється лише під час приймання корму, тобто за умов подразнення рецепторів ротової порожнини, хоча можливе також умовно-рефлекторне слиновиділення.

Уконя під час приймання корму слина виділяється переважно на боці жування. За добу виділяється до 40 літрів слини з низькою мутністю, рН = 7,55 та невеликим вмістом сухих речовин. Слина у коней має низьку амілолітичну активність, яка підвищується за умов згодовування концентратів.

Ужуйних тварин у ранньому віці усі слинні залози виділяють слину так

само, як і у інших видів тварин, лише під час приймання корму. З переходом на поїдання рослинних кормів і активізацією рубцевого травлення привушні слинні залози починають функціонувати безперервно. За таких умов рецепторні зони безперервного слиновиділення розміщені у передшлунках і являють собою тактильні, барота хеморецептори. Велике значення у безперервному слиновиділенні у жуйних мають кислоти бродіння, що викликають рефлекторне виділення слини з великою кількістю гідрокарбонату натрію. Завдяки безперервному надходженню лужної слини до рубця, підтримується певна кислотно-лужна рівновага вмісту рубця.

Під час приймання корму та жуйки секрет починають виділяти підщелепні та під’язичні слинні залози, а безперервна секреція привушних слинних залоз посилюється.

Кількість та якість слини у тварин залежить передусім від складу корму. Про це свідчать результати досліджень, виконаних у лабораторії І.П. Павлова на собаках з фістулами слинних залоз.