Физиология Karpovskyi

випивається твариною (екзогенна вода), в організмі також утворюється вода при окисненні органічних речовин (ендогенна вода).

У дорослих ссавців і птахів вода складає близько 60-65% від маси тіла. Вода входить до складу внутрішноклітинної рідини (біля 40% маси тіла) позаклітинної рідини ((біля 20% маси тіла).

Вода є універсальним полярним розчинником різноманітних речовин та активним учасником різних хімічних реакцій, має високу теплоємність та відіграє важливу роль у процесах терморегуляції і виділенні кінцевих продуктів обміну з організму. Якщо тварину позбавити води, вона гине через кілька діб.

В організмі тварин розрізняють вільну і зв’язану воду. Вільна вода міститься в плазмі крові, лімфі, спиномозковій рідині, травних соках і сечі, внутрішноклітинній рідині. Ця вода забезпечує приток в тканини поживних речовин і виділення з них кінцевих продуктів обміну. Розподіл води між структурами клітини і міжклітинною рідиною залежить від загальної кількості розчинених речовин. Вода рухається через мембрани згідно осмотичного градієнту.

Зв’язана вода - це вода, яка бере участь в утворенні гідратних оболонок навколо полярних молекул та іонів, або міцел розчинених у воді.

Вода виділяється з організму переважно з сечею (до 50%), потом і видихуваним повітрям (до 35%), з калом (до 15%). Частка участі органів виділення у водному обміні залежить від виду тварин, їх функціонального стану. Наприклад, вівці влітку при високій температурі навколишнього середовища багато води виділяють через органи дихання.

РЕГУЛЯЦІЯ ВОДНО-МІНЕРАЛЬНОГО ОБМІНУ

Водно-мінеральний обмін в організмі тварин регулюється нейрогуморальним шляхом, зокрема різними відділами центральної нервової системи: стовбуром мозку, корою великих півкуль, вегетативною нервовою системою та залозами внутрішньої секреції. Потреба організму у воді регулюється відчуттям спраги. Головну роль у формуванні відчуття спраги відіграє гіпоталамус. В гіпоталамусі знаходиться спеціальні осморецепторні клітини, чутливі до зміни концентрації електролітів. Відповідне збудження вищезазначених рецепторів призводить до поведінки тварин, направленої на відновлення осмотичного тиску. Адекватним стимулом для виникнення чуття спраги є також зменшення об΄єму клітин і кількості позаклітинної рідини. Ці два фактори доповнюють один іншого: при одночасному зменшенні об΄єму клітин і об΄єму позаклітинної рідини спрага посилюється (полідіпсія). При цьому збуджуються рецептори, що реагують на зміну тиску у стінках великих вен, рецептори в слизовій оболонці рота і глотки.

В нормі у тварин осмотичний тиск (осмолярність) крові знаходиться в межах 290 мосмоль/кг води. Під впливом імпульсів від осморецепторів як гіпоталамуса так і інших органів (печінка, нирки, серце та ін), при збільшенні осмолярності плазми крові відбувається підвищений вихід антидіуретичного гормону із задньої долі гіпофізу в кров, що призводить до затримки води в організмі, а виділення солей з сечею зростає. Такий стан виникає, наприклад,

171

при зневодненні. При значному споживанні води осмолярність плазми знижується (максимум до 280 мОсмоль, і продукція АДГ майже припиняється, внаслідок чого збільшується виділення сечі з малою концентрацією солей і підвищується осмолярність плазми. Серед інших залоз внутрішньої секреції, які беруть участь у регуляції обміну мінеральних речовин і води, слід назвати кірковий і мозковий шари наднирників (гормони альдостерон і адреналін), щитоподібну залозу (гормон тіреокальцитонін), паращитоподібну залозу.

Велику роль у регуляції водно-мінерального обміну відіграють вищі відділи центральної нервової системи – кора півкуль головного мозку, лімбічна система, через які здійснюються поведінкові реакції, направлені на задоволення потреб організму.

ОБМІН ВІТАМІНІВ

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ВІТАМІНІВ

В кінці ХІХ і на початку ХХ ст. встановлено (М. Лунін, Ф. Гопкінс, Х. Ейкман, К. Функ та ін.), що одних тільки білків, жирів і вуглеводів недостатньо для життєдіяльності організму. Для нормального обміну речовин потрібні речовини, які не синтезуються організмом, або синтезуються недостатньо. Видатний польський біохімік К.Функ назвав ці речовини вітамінами.

Термін «вітамін» (лат. vita – життя) – група низькомолекулярних органічних речовин різної хімічної природи, необхідних для існування живого організму в дуже малих кількостях порівняно з основними продуктами харчування. Вони виконують роль каталізаторів обміну речовин, завдяки тому, що є складовою частиною ферментних систем. Відомо, що ферменти – це сполуки, які в більшості випадків складаються з двох компонентів: білка і активної групи – кофермента. Із більше 700 відомих науці ферментів 300 мають коферменти, до складу яких входять вітаміни. Таким чином, вітаміни відносяться до регулюючих речовин.

Першоджерелом вітамінів є переважно рослини. Людина і тварини одержують вітаміни з рослинною їжею, або з такими продуктами тваринного як молоко, м’ясо, яйця.

У харчових продуктах вітаміни знаходяться в активній, або в неактивній формі (провітаміни). В останньому випадку для використання провітамінів в організмі мусить відбутися перетворення їх в активну форму. Наприклад, при розщепленні провітаміну β–каротину в травному каналі тварин (вівці, свині, собаки), та печінці (корови, кури, кролі, коні) утворюється дві молекули вітаміну А. Деякі вітаміни синтезуються мікрофлорою кишечнику (вітаміни групи В, вітамін К).

Традиційно вітаміни позначаються буквами латинського алфавіту, але при відкритті їх структурної формули вони отримали хімічну назву, наприклад, нікотинамід (В5), піридоксаль (В6), тіамін (В1) тощо. Вітаміни також називають за їх біологічною роллю: вітамін А – аксерофтол, вітамін Е – токохімферол і т.д. (роль окремих вітамінів в обміні речовин – задача курсу біологічної хімії).

172

КЛАСИФІКАЦІЯ ВІТАМІНІВ

Вітаміни поділяються на жиророзчинні та водорозчинні. До групи жиророзчинних відносять: вітаміни групи А (ретинол, аксерофтол), D (кальциферол, антирахітичний), Е (токоферол, антистерильний), К (антигеморагічний). До водорозчинних – вітамін групи В: В1 (тіамін, аневрин, антиневритний), вітамін В2 (рибофлавін, вітамін росту), вітамін В3 (пантотенова кислота), вітамін В5( РР, антипелагричний, нікотинамід, ніацин), вітамін В6 ( піридоксин, адермін), вітамін В12 ( ціанкобаламін, антианемічний), вітамін Вс ( фолієва кислота), вітамін С ( аскорбінова кислота, антицинготний), вітамін Н (біотин, антисеборейний), вітамін Р (рутин, біофлавоноїд).

Джерелом жиророзчинних вітамінів є тваринні жири і особливо печінка (в печінці морського окуня міститься 37 Тл ретинолу), вершкове масло та молоко, рослинні олії, частково зелені листки рослин. Напроти, носіями водорозчинних вітамінів є компоненти живлення рослинного походження (зернові і бобові культури, овочі, пивні дріжджі та ін.). У меншій мірі це стосується продуктів тваринного походження (сироватки молока, рибного та м’ясо-кісткового борошна). Частково ці вітаміни синтезуються мікрофлорою травного каналу. Існують і виключення: основним джерелом вітаміну А- зелені корма, багаті на каротин, а основним джерелом водорозчинних вітамінів, таких як нікотинова кислота і ціанкобаламін, як правило, є тваринні продукти. Ці вітаміни синтезуються у передшлунках жуйних (відповідно при наявності в раціоні триптофану і кобальту).

Жиророзчинні вітаміни є стійкі до руйнування, особливо до дії температурного фактора, тому їх називають термостабільними. Водорозчинні вітаміни легко перетворюються в неактивну форму при дії природних факторів і, особливо, термічного (термолабільні). Тому для збереження водорозчинних вітамінів у кормах рослинного походження слід дотримуватись технології заготівлі кормів, їх зберігання та приготування для згодовування тваринам.

РОЛЬ ВІТАМІНІВ ДЛЯ ОРГАНІЗМУ ТВАРИН

Нестача одного або групи вітамінів у кормах, призводить до гіповітамінозу, а при повній відсутності в кормах того чи іншого вітаміну розвивається авітаміноз, порушується обміну речовин, виникають тяжкі захворювання, втрачається продуктивність тварин. Для жиророзчинних вітамінів характерні і гіпервітамінози – порушення обміну речовин при надлишковому споживанні окремих вітамінів.

Дуже різноманітні порушення функцій організму при авітамінозах зумовлені багатогранним впливом вітамінів на процеси метаболізму. Вітаміни беруть участь в регуляції проміжного обміну і тканинного дихання (вітаміни групи В, вітамін С), в синтезі жирних кислот, гормонів стероїдної природи (пантотенова кислота), нуклеїнових кислот (фолієва кислота, ціанкобаламін, вітамін А), в регуляції процесів фоторецепції, росту і розвитку тварин, підтримки структури і функції покривних тканин (ретинол), обміні кальцію і фосфору (кальциферол), в окисно-відновних процесах (аскорбінова кислота, токофероли, рутин). Вони запобігають безпліддю тварин, накопиченню

173

пероксидів органічних сполук у тканинах (токоферол, аскорбінова кислота, ретинол), регулюють гемопоез (ціанкобаламін, фолієва кислота, аскорбінова кислота), синтез факторів згортання крові (філохінони) та ін.

До вітамінів відносять і вітаміноподібні речовини: параамінобензойну кислоту (ПАБК), яка впливає на ріст і пігментацію волосяного покриву у ссавців; інозит – фактор росту тварин, запобігає ожирінню печінки, нормалізує функціонування шкіри, впливає на процеси росту вовни; пангамову кислоту (вітамін В15) яка забезпечує нормальне постачання тканин киснем і запобігає жировому переродженню печінки; холін (вітамін В4) – регулює жировий обмін, оберігає печінку та нирки від жирової дистрофії, сприяє нормальному функціонуванню кісткової тканини у птиці; оротову кислоту (вітамін В13), що впливає позитивно на ріст і розвиток тварин і мікробів; убіхінон – обов’язковий компонент дихального ланцюга при біологічному окисненні; вітамін F (суміш незамінних ненасичених жирних кислот) – бере участь в обміні ліпідів, посилює ліпотропний вплив холіну, сприяє виділенню надлишкового холестеролу з організму та ін., всього близько 20 сполук.

Сучасними дослідженнями встановлено, що жиророзчинні вітаміни, особливо вітамін Е, беруть участь у стабілізації біологічних мембран; вони їх захищають від окисного руйнування, забезпечуючи тим самим нормальну роботу. Академік А.А. Покровський назвав ці вітаміни настроювачами клітинних мембран.

Важливу роль в цьому відношенні відіграє і водорозчинний вітамін С, виконуючий антиоксидантну функцію. Крім цього вітаміну, антиоксидантні властивості мають вітаміни А, Е та Р (Данчук В.В., 1998). Слід також мати на увазі, що антиоксидантною активністю володіють багато фенольних сполук, які входять до складу рослинного корму. Значення антиоксидантів зростає у зв’язку з посиленням вільнорадикального пероксидного окиснення ліпідів при екстремальних навантаженнях організму.

ПОТРЕБА У ВІТАМІНАХ

Потреба у вітамінах залежить від виду і віку тварин, їх продуктивності. У дорослої великої рогатої худоби і овець потреба у водорозчинних вітамінах задовольняється як за рахунок вмісту їх у раціоні, так і завдяки мікробіальному синтезу в передшлунках і товстому кишечнику. Доповнення раціону вітамінами, як правило, проводиться лише для молодняку у молочний і перехідний періоди. Добова норма на одну голову для них становить: пантотенової кислоти, нікотинової кислоти і біотину – 0,3-0,8 мг; тіаміну, піридоксину і рибофлавіну – 8-15 мг; ціанкобаламіну – 10-40 мкг; аскорбінової кислоти і рутину – 200-250 мг.

Для свиней і птиці добову норму водорозчинних вітамінів розраховують, як правило, на 1 кг сухої речовини корму. Вона становить для свиней: ціанкобаламіну – 8-12 мкг; біотину – 70-90 мкг; пантотенової та нікотинової кислоти – 12-20 мг; тіаміну, рибофлавіну і піридоксину – 2-12 мг; аскорбінової кислоти і рутину – 100-200 мг; для птиці відповідно 1-2 мкг; 40-100 мг; 8-10 мг; 4-6 мг; 40-100 мг.

174

Жиророзчинні вітаміни, за винятком вітаміну К, не синтезуються у травному тракті, тому вони обов’язково повинні надходити з кормами в організм тварин. У дорослих жуйних і свиней потреба у вітаміні К може задовольнятися за рахунок бактеріального синтезу. Телятам і поросятам при ранньому відлученні слід добавляти в корма вітамін К з розрахунку 1-5 мг/кг корму, птиці – 1-2 мг/кг корму.

Добова потреба в інших жиророзчинних вітамінах для великої рогатої худоби, овець і свиней із розрахунку на 1 кг маси тіла коливається в межах від 0,15 до 0,5 мг для вітаміну А, 0,5 – 0,75 мг - для вітаміну D і 3 – 50 мг - для вітаміну E.

175

ОБМІН ЕНЕРГІЇ І ТЕРМОРЕГУЛЯЦІЯ

Існування живих організмів, у тому числі і продуктивних сільськогосподарських тварин, нерозривно пов’язане з обміном речовин і енергії. Із зовнішнього середовища організм отримує необхідні поживні речовини, з яких синтезується складні органічні сполуки. З них утворюються пластичні речовини, а також енергія, яка звільняється в результаті складних хімічних реакцій та необхідна для життєдіяльності організму. Пізнання закономірностей енергетичного обміну тваринного організму має виключно велике значення у вирішенні питань годівлі, утримання та експлуатації сільськогосподарських тварин, їх адаптації до умов середовища. Розробка обґрунтованих норм годівлі, отримання продукції, вирощування молодняку неможливі без урахування енергетичного обміну.

Тварини використовують енергію, що надходить з кормом. Вона трансформується в специфічну внутрішню енергію хімічних сполук, акумулюється в макроергах і лише після цього стає доступною для використання організмом. Здатність накопичувати енергію в макроергах (аденозинтрифосфорна кислота, креатинфосфат і ін.) є універсальною енергетичною функцією всього живого, а її кількісна характеристика може бути основою для оцінки життєстійкості організму.

ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ В ОРГАНІЗМІ

Перетворення хімічної енергії в роботу невіддільне від процесу обміну речовин і здійснюється у кожній живій клітині. Основна частина роботи клітини носить фізико-хімічний характер, виражаючись у явищах осмосу, набухання, формування біопотенціалів тощо. Ця робота, в залежності від виду клітин, призводить до неоднакових специфічних вторинних явищ, наприклад, нервового збудження, скорочення м’язів, секреції і тому подібне. Деяка частина роботи клітин проявляється в хімічному синтезі, а також у механічних явищах (рух протоплазми і ін).

Процес внутрішнього обміну завжди супроводжується виділенням тепла, тому частина хімічної енергії перетворюється не в роботу, а в теплоту. Це первинне тепло. Крім первинного тепла, в організмі у результаті виконаної клітинами роботи утворюється вторинне тепло. Так, механічна робота м’язів перетворюється в теплоту тертя. В кінцевому рахунку вся витрачена хімічна енергія в клітинах організму безпосередньо або через роботу перетворюється у тепло (рис. 1). Енергія корму акумульована в складних хімічних зв’язках білків, жирів, вуглеводів. Для того, щоб звільнити цю енергію, поживні речовини на початку піддаються ферментативному гідролізу, а потім – окисненню.

При окисненні в анаеробних умовах глюкози звільнюється біля 5% всієї вільної енергії. Ця енергія акумулюється в АТФ і використовується на виконання корисної роботи. При окисненні в аеробних умовах звільнюється до 94,5% всієї енергії, яка здатна звільнитись в умовах організму. Це основний шлях звільнення енергії, що здійснюється в циклі Кребса та дихальному ланцюгу мітохондрій.

176

(калориметричній бомбі) спалювати білки, вуглеводи і жири, то звільнюється така кількість енергії: при спалюванні 1 г білка – 5,8 ккал, при спалюванні 1 г вуглеводів – 4,1 ккал, а при спалюванні 1 г жиру – 9,3 ккал. Ця величина отримала назву “калоричного еквіваленту”. В умовах організму калоричні еквіваленти вуглеводів і жирів є такими, як і в калориметричній бомбі. Для білка в умовах організму калоричний еквівалент нижчий, ніж у бомбі – 4,1, а не 5,8 ккал/г, оскільки білок в організмі використовується не повністю, частина його покидає організм у складі таких кінцевих продуктів, як сечовина, сечова кислота, амоніак, що залежить від виду тварин. Отже, за кількістю тепла, що утворюється в організмі, можна визначити його енергетичний обмін.

Для забезпечення енергетичних потреб потрібно ввести в організм необхідну кількість поживних речовин, яка б покривала його енергетичні витрати. Заміна одних поживних речовин іншими відповідно до енергетичної вартості одержала назву закону ізодинамії. Проте значення окремих поживних речовин корму визначається не тільки їх енергетичною цінністю, але і якісним складом, потребою організму. Тому заміна одних поживних речовин іншими можлива лише до певної міри, наприклад, до збереження білкового мінімуму.

ШЛЯХИ ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ ПОЖИВНИХ РЕЧОВИН КОРМУ

В практиці нормованого живлення сільськогосподарських тварин обмін речовин виражається через умовні поняття про енергію кормових речовин, ефективність її звільнення та використання в процесі перетворення і обміну. Так, розрізняють енергію споживання (валову енергію), енергію перетравлення, енергію калу, обмінну енергію, енергію сечі та інших метаболітів, які не засвоюються організмом, продуктивну енергію.

Валова енергія визначається за вмістом білків, жирів і вуглеводів у раціоні. Та енергія, яка звільнилась з поживних речовин корму внаслідок розщеплення їх у шлунково-кишковому тракті, називається перетравною. Але частина корму залишається неперетравленою і виділяється з каловими масами, що становить енергію калу. Не вся перетравна енергія може засвоюватись організмом. Наприклад, у жуйних тварин внаслідок мікробіологічних процесів у рубці та товстому кишечнику, а також ферментативного травлення у тонкому кишечнику утворюється складна суміш кінцевих продуктів травлення. Основна маса їх абсорбується і надходить до крові та лімфи, а частина виділяється з організму (головним чином у вигляді метану і вуглекислого газу).

Енергія перетравлення, за винятком енергії сечі, становить обмінну енергію, тобто вільну енергію, здатну засвоюватись організмом.

У продуктивних тварин частина обмінної енергії корму іде на підтримку життя (основний обмін) і теплопродукцію, решта – це чиста енергія, яка використовується для утворення різних видів продукції (продуктивний обмін). У лактуючих корів енергія, яка підтримує основний обмін становить приблизно 40%, у курей-несучок, молодняку великої рогатої худоби і свиней на відгодівлі вона становить біля 60% (В.І. Георгієвський).

178

ЕНЕРГЕТИЧНИЙ БАЛАНС ОРГАНІЗМУ

Енергетичний баланс – це різниця між кількістю енергії, що надійшла з кормом і кількістю енергії, яку витратив організм. Він може бути позитивним, негативним і мати енергетичну рівновагу.

Позитивний баланс має місце в період росту і розвитку тварин, на відгодівлі, у самок в період вагітності, при одужуванні тварин після захворювання тощо. Він характеризується перевагою надходження енергії до організму у порівнянні з витратами.

Негативний баланс, навпаки, характеризується більшими витратами енергії організмом у порівнянні з її надходженням. Він має місце при неповноцінній годівлі тварин, при їх захворюванні, при порушенні зоогігієнічних вимог утримання тварин тощо.

Енергетична рівновага характерна для фізіологічно зрілих тварин за умови повноцінної годівлі з урахуванням продуктивності та умов утримання.

Визначення балансу енергії включає два етапи: визначення калорійності поживних речовин, які надходять до організму тварини з кормом, і визначення усіх енергетичних витрат організмом тварини. Для продуктивних тварин з енергетичною рівновагою це співвідношення можна виразити наступною формулою:

Eк = Q + W + R або Eк = Q1 + R,

де: Eк – енергія, що надійшла з кормом; Q і Q1 – тепло, що виділилось з організму (Q – первинне тепло, Q1 – загальне тепло); W – виконана робота;

R – енергія хімічних сполук екскретів і продуктів тваринництва (молоко, вовна, яйця тощо). Калорійність поживних речовин сечі, калу, продуктів тваринництва визначається у калориметричній бомбі Бертло або за відповідними таблицями.

МЕТОДИ ВИЗНАЧЕННЯ ЕНЕРГЕТИЧНОГО ОБМІНУ

Так як енергія, витрачена твариною еквівалентна її теплопродукції, то про інтенсивність енергетичного обміну можна судити за кількістю виділеного тепла. Цей метод називається калориметрією. Розрізняють пряму і непряму калориметрії.

Пряма калориметрія – безпосереднє вимірювання всієї кількості тепла, що виділяється твариною протягом певного часу в біокалориметрі (рис. 2).

За принципом дії біокалориметри поділяються на повітряні (тепло поглинається повітрям), водяні (тепло поглинається водою), компенсаційні (з використанням дублюючих нагрівальних приладів) і градієнтні (з використанням термопар).

179

Біокалориметри дають точні результати відносно потреби сільськогосподарських тварин в енергії. Але через громіздкість і складність апаратури пряма калориметрія на даний час використовується рідко, переважно в науководослідних установах.

У зв’язку зі складністю застосування біокалориметрів

енергію, як правило, шляхом окиснення поживних речовин з участю кисню, тому мірою енергетичного обміну може бути споживання кисню;

- продукція тепла на 1 л спожитого кисню залежить від того, які речовини окислнюються, а останні визначаються за показниками дихального коефіцієнту.

Дихальний коефіцієнт (ДК), або співвідношення легеневого газообміну, являє собою відношення об’єму вуглекислого газу, який виділений при диханні тварин за певний проміжок часу, до об’єму поглинутого за цей час кисню. Цей показник визначають за формулою:

ДК= V CO2 / V O2,

де V CO2 – об’єм виділеного вуглекислого газу, V O2 – об’єм спожитого кисню.

ДК не є однаковим і залежить від наявності в організмі речовин, які окиснюються. У випадку окиснення вуглеводів до води і вуглекислого газу об’єм спожитого кисню і об’єм виділеного вуглекислого газу буде рівний і ДК дорівнює 1, що можна проілюструвати рівнянням окиснення глюкози:

C6H12O6 +6 O2 = 6 CO2 +6 H2O

Відомо, що 1 моль будь-якого газу за даних умовах займає певний об’єм, тому об’єм поглинутого кисню дорівнює об’єму утвореного вуглекислого газу:

ДК = 6 CO2 / 6 O2 =1.

У зв’язку з тим, що в інших поживних речовинах на 1 атом карбону припадає менше атомів кисню, ніж у вуглеводах, їх окиснення

180