Физиология Karpovskyi

а карбоксипептидаза “В – з боку СООН-кінцевих діаміномонокарбонових амінокислот. У підшлунковій залозі утворюється біологічно активна сполука каллікреїн у вигляді зимогену прокаллікреїну з молекулярною масою 35000. Він може активуватися трипсином, а також спонтанним шляхом. Дією на глобулін плазми крові він звільнює фізіологічно активний кінін – декапептид калідин. Каллікреїн належить до серинових протеїназ і за деякими властивостями нагадує трипсин. Він гідролізує субстрати похідні аргініну.

У складі підшлункового соку є також пептидази, що гідролізують білки сухожилків, зв’язок та хрящів – еластаза, колагеназа, а ще ті, які завершують гідроліз низькомолекулярних пептидів – трипептидази, дипептидази, принаймні останні переважають у складі кишкового соку.

Підшлунковий сік бере активну участь у перетравлюванні складних вуглеводів – крохмалю, глікогену, а також дисахаридів. У підшлунковому соку містяться глюкозидази: α амілаза, α-глюкозидаза (мальтаза), фруктофуронідаза (сахараза) та галактозидаза (лактаза).

Під дією амілази гідролізуються глікоген та крохмаль. Останній розпадається через стадію багаточисельних декстринів (аміло-, еритро-, ахро-, мальтодекстрини) до дисахариду мальтози, на яку діють α-глюкозидаза з утворенням глюкози. Тростинний цукор (сахароза) розпадається під дією ферменту фруктофуронідази до глюкози та фруктози. Молочний цукор, лактоза гідролізується під дією галактозидази до глюкози та галактози.

Таким чином, у підшлунковому соку є усі ферменти, що гідролізують складні вуглеводи до моносахаридів, які вже усмоктуються до крові. З групи глікозидаз у підшлунковому соку немає ферментів целюлази та целобіази, що забезпечують гідроліз клітковини та дисахариду целобіози у товстому відділі кишок та у рубці жуйних тварин.

Нейтральні жири корму перетравлюються у кишках під дією ліпази підшлункового та кишкового соку з утворенням триатомного спирту гліцеролу та карбонових кислот. При цьому велике значення відіграють жовчні кислоти (холева, літохолева, дезокисхолева та інші), які активують ліпази, беруть участь в емульгуванні ліпідів та сприяють їх усмоктуванню.

Із групи естераз у складі підшлункового соку є і фосфатази, що гідролізують фосфор-ефірні зв язки та нуклеази. Останні (РНК-аза та ДНКаза) беруть участь у травленні складних білків нуклеопротеїдів, гідролізуючи ефірні зв язки у нуклеїнових кислотах з утворенням мононуклеотидів.

Неорганічна частина підшлункового соку включає гідрокарбонати, фосфати, сульфати, хлориди. Катіони підшлункового соку являють собою в основному Nа+та К+. А ось основними аніонами є НСО3– та Сl–.

Важливе фізіологічне значення мають бікарбонати, що зумовлюють лужне середовище підшлункового соку (рН 7,8 8,4), забезпечуючи нейтралізацію кислого вмісту, що надходить зі шлунку.

Підшлунковий сік є основним травним соком. Кількість його у середньому складає в жуйних 6 7 л., у свиней – 8 л., у коней – 5 6 л., у собак – 200 300 мл за добу.

РЕГУЛЯЦІЯ СЕКРЕЦІЇ ПІДШЛУНКОВОГО СОКУ

У лабораторії І.П. Павлова встановлено, що підшлункова залоза собаки та людини практично не секретують за умов відсутності корму в шлунку, ву той час, як у свині, коня, вівці, корови та кроля панкреатичний сік виділяється безперервно. Тривалість та характер секреції залежить від кількості та якості корму.

Секреція підшлункового соку залежить від функціонального стану нервової системи та кількісного складу гуморальних факторів, що впливають на утворення травних соків.

Нервова регуляція. Нервові центри, що причетні до регуляції панкреатичного соку, локалізовані у довгастому мозку, гіпоталамусі, а також у корі великих півкуль головного мозку. Аферентні імпульси можуть надходити до цих центрів як безпосередньо під час подразнення рецепторів ротової порожнини, шлунка, так і через інші рецептори, що збуджуються при вигляді корму, його запаху тощо.

Еферентні імпульси надходять до підшлункової залози симпатичними та парасимпатичними нервовими волокнами. Стимуляція секреторних волокон блукаючого нерва посилює секрецію підшлункового соку, а збудження симпатичних нервових волокон зменшує утворення та виділення панкреатичного соку. Нервова регуляція секреції підшлункового соку здійснюється за механізмом безумовного та умовного рефлексу.

Гуморальна регуляція секреції підшлункового соку. 1894 р. Долинський вперше виявив, що уведення розведеного розчину НСl до тонких кишок підсилює секрецію підшлункового соку, тоді як уведення цієї ж розведеної кислоти безпосередньо до крові не збуджує секрецію. У дослідженнях Попельського (1896) відзначалося підвищення панкреатичної секреції під час уведення кислоти до кишок тварин з перерізаними блукаючими та симпатичними нервами.

Англійські вчені Бейлісс та Старлінг у 1902 р. встановили, що внутрішньовенне введення собаці кислих екстрактів слизової оболонки 12палої кишки спричиняє виражену панкреатичну секрецію, тоді як ін’єкція самої кислоти не давала ефекту. Речовина, що виділяється із слизової оболонки 12палої кишки під дією НСl та призводить до панкреатичної секреції, була названа секретином. 1961 р. був одержаний високоочищений препарат секретину з підшлункової залози свині. Секретин це поліпептид, що складається із 27 амінокислотних залишків, які включають 11 різних амінокислот, що утворюються епітеліальними клітинами “S тонких кишок. Найбільшою є кількість S-клітин у 12-палій кишці. Найсильнішими стимуляторами, що спричиняють звільнення секретину є Н+. Жирні кислоти справляють досить слабку дію, а от амінокислоти не діють зовсім.

1943 р. Херпер та Рейпер виділили із слизової оболонки тонких кишок речовину, яка за умови внутрішньовенної ін єкції спричиняє секрецію панкреатичних ферментів. Цю речовину було названо панкреозиміном. Виділений у 1953 р. Дунканом препарат, який володіє активністю

холецистокініну, виявився тим самим панкреозиміном, – поліпептидом, що складається із 33 амінокислотних залишків.

У 1970 р. з неочищеного секретину був виділений вазоактивний кишковий поліпептид, який складається з 28 амінокислотних залишків і володіє більш низькою активністю, ніж секретин.

Останнім часом із слизової оболонки кишок були виділені невідомі раніше поліпептиди, що мають вплив на підшлункову секрецію.

Збуджують секрецію підшлункового соку екстрактивні речовини корму, продукти неповного перетравлювання білків, жирів, овочеві соки та різні органічні сполуки.

Стимулюють секрецію підшлункового соку холінергічні речовини – ацетилхолін, пілокарпін, карбахолін, підсилюючи включення амінокислот до білків, РНК та амілазу, тоді як атропін, як і ваготомія, знижують секрецію панкреатичного соку та концентрації у ньому ферментів.

Знижують панкреатичну секрецію адренергічні речовини – норадреналін, адреналін, а також простогландин “Е . Аналіз механізмів секреції гуморальних факторів секреції підшлункового соку, що утворюються у слизовій оболонці кишок, виявляє причетність нервової системи до синтезу цих поліпептидних регуляторів, тобто чітку взаємодію нервових та гуморальних механізмів регуляції секреції підшлункового соку.

Що стосується контролю панкреатичної секреції на рівні клітини, то виявлено, що рецептори з якими взаємодіють гормони та медіатори нервових імпульсів, є частиною аденілатциклазної системи, що розміщується у клітинній мембрані. Вступаючи у взаємодію з рецепторами, ці регулятори активізують аденілатциклазу, яка каталізує утворення циклічного АМФ (3 5 -циклічного аденозинмонофосфату) з АТФ. Циклічний АМФ у свою чергу стимулює внутрішньоклітинні процеси, що пов язані з секрецією підшлункового соку.

ЖОВЧОУТВОРЕННЯ ТА ЖОВЧОВИДІЛЕННЯ

Жовч є секретом клітин печінки (гепатоцитів) і надходить до просвіту 12палої кишки та відіграє надзвичайно важливу роль у травленні й обміні речовин. За умов повної втрати жовчі настає швидке схуднення тварин та їх загибель.

Жовчоутворення є однією з багаточисельних функцій печінки. Детальне вивчення цієї функції стало можливим завдяки павловський методиці накладання фістули як на жовчний міхур, так і фістули загальної жовчної протоки. Завдяки таким методикам стало можливим також вивчення двох розмежованих процесів: жовчоутворення (секреція жовчі) та жовчовиділення (вихід її до 12-палої кишки).

Виявлено, що утворення жовчі у печінці відбувається безперервно. Жовч збирається у протоку печінки, яка після злиття з міхуровою протокою утворює загальну жовчну протоку, що відкривається до 12-палої кишки. Поза періодом травлення жовчна протока закрита і жовч надходить до жовчного міхура. Під час травлення до 12-палої кишки надходить жовч як із печінки, так і з жовчного міхура.

СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ ЖОВЧІ

Розрізняють два види жовчі: печінкову та міхурову, що відрізняються за складом сухої речовини, консистенцією, кольором та щільністю. У коня, верблюда, оленя немає жовчного міхура і його функцію, до деякої міри, виконують жовчні протоки, що мають великі розміри. До того ж у кишках тварин завжди є хімус і тому жовч безперервно виділяється у просвіт кишки.

Печінкова жовч являє собою рідину з питомою вагою 1,008 1,015, лужної реакції (рН 7,3 8,0). Колір жовчі варіює у різних тварин від ясно-жовтого до ясно-зеленого. У печінковій жовчі води 96 99% та 1 4% сухої речовини.

Міхурова жовч містить слиз, який виділяється слизовим епітелієм жовчних шляхів та міхура й тому жовч з міхура має тягучу, в’язку консистенцію більш темного кольору щільністю 1,026 1,048, рН 6,8, вміст води 80 86% та 14 20% сухої речовини. Органічна частина жовчі містить жовчні кислоти (холева, дезоксихолева, літохолева, глікохолева, таурохолева, хенодезоксихолева), жовчні пігменти (білірубін та білівердин), муцин, холестерол, фосфоліпіди, продукти неповного розпаду триацилгліцеридів, а також кінцеві продукти обміну нітрогену, якими є сечовина та сечова кислота.

У жовчі м’ясоїдних та людини переважає білірубін, що забарвлює жовч у червоно-жовтогорячий колір, а у жовчі травоїдних тварин білівердин, який забарвлює жовч у зелений колір.

Парні сполуки жовчних кислот більш активні за вільні жовчні кислоти. Фосфоліпіди утворюють міцели з холестеролом, що стабілізуються жовчними кислотами. Зниження розчинності холестеролових міцел у жовчі відіграє суттєву роль у патогенезі жовчокам’яної хвороби.

ЗНАЧЕННЯ ЖОВЧІ

Жовч бере активну участь у діяльності травного тракту. На відміну від інших травних соків, жовч, з одного боку, є секретом та володіє властивостями травного соку, а з іншого, – є екскретом, через те, що з нею виводяться з організму різні екзота ендогенні речовини.

Отже, головна роль жовчі, на думку І.П. Павлова, – це змінити шлункове травлення на кишкове, ліквідувати дію пепсину, як небезпечного для ферментів підшлункового соку агента та сприяти дії ферментів підшлункового соку, особливо, ліполітичних.

Жовч підсилює дію трипсину, амілази та активує ліпазу підшлункового соку. Позитивний вплив жовчі на травлення білків, жирів та вуглеводів у кишках обумовлений також безпосередньою участю у гідролізі поживних речовин власних ферментів жовчі α-амілази та протеаз.

Надзвичайно важливою є роль жовчних кислот у асиміляції жиру. Будучи поверхнево-активними речовинами, жовчні кислоти різко зменшують поверхневий натяг на межі жир–вода, полегшують емульгування, забезпечуючи велику поверхню для активованої ліпази. Окрім того, жовчні кислоти відіграють важливу роль у процесі всмоктування жирних кислот, утворюючи з ними водорозчинні комплекси – холеїнові кислоти.

Жовч бере участь у процесах усмоктування каротину, вітамінів D, Е, К, амінокислот, холестеролу та солей кальцію.

Завдяки жовчним пігментам підтримується тонус гладенької мускулатури кишок та підсилюється їх перистальтика, здебільшого на ділянках 12-палої та товстих кишок.

Жовчні кислоти, завдяки ентеро-гепатичному кругообігу, беруть участь у підтриманні оптимального рівня жовчоутворення (холерезу), збільшують об єм жовчі, виділення холестеролу та хелатів.

Жовч проявляє бактеріостатичну дію, попереджуючи розвиток гнильних процесів у кишках, бере участь у пристінковому травленні, утворюючи сприятливі умови для фіксації ферментів на поверхні мікроворсинок.

Кількість та якість жовчі залежать від характеру корму. Загальна кількість жовчі, що виділяється за добу, складає у коней – 6,0 7,2 л., у корів – 7,0 9,5 л., у овець і кіз – 1,0 1,5 л., у свиней – 2,4 3,8 л.

РЕГУЛЯЦІЯ ЖОВЧОУТВОРЕННЯ ТА ЖОВЧОВИДІЛЕННЯ

Жовчоутворення відбувається безперервно, незалежно від того, присутня їжа у травному каналі чи ні. Воно не припиняється за умов голодування, дарма що зазнає періодичних коливань, які обумовлені, ймовірно астрономічними біоритмами, завдяки впливу світлових та інших подразників на органи чуттів.

Акт годівлі рефлекторно посилює жовчоутворення. За цих умов можливі як безумовно-рефлекторні, так і умовно-рефлекторні дії на жовчоутворення за участі нервових центрів, що розміщені у довгастому мозку, гіпоталамусі та у корі великих півкуль головного мозку.

Нервові шляхи, якими до печінки надходять стимулюючі та гальмівні імпульси, являють собою холін-адренергічні волокна симпатичних нервів та сплетень. Вважають, що блукаючий нерв переважно посилює утворення жовчі, а симпатичний – її гальмує.

Щодо гуморальних факторів, які посилюють утворення жовчі, то це – холіцистокінін, жовчні кислоти, жири та жироподібні холіни, холінергічні сполуки (ацетилхолін, карбохолін, пілокарпін), у той час як холінолітик атропін пригнічує утворення жовчі подібно адренергічним сполукам – адреналіну, норадреналіну та дофаміну.

Стимулюють жовчоутворення гормони вазопресин, АКТГ, інсулін, глюкокортикоїди, статеві гормони, а препарати щитоподібної залози пригнічують утворення жовчі.

Жовчовиділення посилюється за механізмом складнорефлекторної реакції за участі рецепторних зон як безумовних, так і умовних рефлексів.

ТРАВЛЕННЯ У ТОНКИХ КИШКАХ

Тонка кишка анатомічно розподіляється на 12-палу, порожню та клубову кишки. У перетравлюванні поживних речовин у тонких кишках, нарівні з підшлунковим соком та жовчю, важливу роль відіграє кишковий сік. Завдяки ферментам кишкового соку у хімусі завершується гідроліз білків, жирів та

вуглеводів до відповідних мономерів, що всмоктуються до крові та лімфи. За цих умов завершальний етап гідролізу поживних речовин здійснюється шляхом мембранного травлення. У тонкій кишці усмоктуються майже всі продукти гідролізу поживних речовин, вітаміни, мінеральні речовини, вода та здійснюється екскреція. Завдяки двобічній проникності та обмінній функції стінки тонкої кишки її вміст (хімус) має відносно сталий фізико-хімічний склад.

Слизова оболонка тонких кишок має безліч складок, що рясно укриті ворсинками та мікроворсинками, за рахунок яких дуже збільшується поверхня слизової оболонки як для мембранного травлення, так і для усмоктування. Основними залозистими клітинами слизової оболонки тонких кишок є ліберкюнові та бруннерові залози. Останні розміщені у проксимальній ділянці 12-палої кишки. У целіндричному епітелії слизової оболонки розташовані бокалоподібні клітини – одноклітинні слизові залози. Окрім того, в основі ворсинок, у криптах, особливо 12-палої кишки розміщено безліч зернистих клітин, у яких утворюється цілий ряд гормонів травної системи.

СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ КИШКОВОГО СОКУ

Кишковий сік є секретом ліберкюнових, бруннерових залоз, бокалоподібних клітин та містить у собі десквамований епітелій слизової оболонки кишок, а також біологічно активні речовини, що утворюються у слизовій оболонці. Секреторна діяльність слизової оболонки кишки здійснюється за мерокриновим та голокриновим типами. Тому у кишковому соку багато відторгнутих залозистих клітин слизової оболонки, при руйнуванні яких звільняються ферменти. Секреція соку відбувається безперервно.

Одержання чистого кишкового соку стало можливим з того часу, коли Тірі розробив операцію ізолювання ділянки кишки (рис. 14, 15). Ізольований відрізок кишки зберігає через брижу нервовий та судинний зв’язок з усією кишкою. За методикою Тірі – один кінець ізольованого відрізка кишки пришивається до шкірної рани, а фістула, за методикою Тірі-Велла, створюється виведенням двох кінців ізольованого відрізка кишки на шкіру.

Для вивчення травлення на різних ділянках тонких кишок Синєщоков запропонував методику кишкових анастомозів. Сутність цієї методики у тому, що фістульні трубки установлюють у різних ділянках кишки і виводять назовні. Кінці трубок з’єднуються гумовими трубками (містками). Ця методика дозволяє одержувати хімус із різних ділянок кишок у хронічному досліді. Поза дослідами хімус повертається до кишок анастомозом.

Ферменти кишкового соку. У кишковому соку міститься весь набір гідролітичних ферментів, що забезпечують завершальний етап травлення білків, жирів та вуглеводів.

Зпептидаз є багаточисельні дипептидази, що розщеплюють дипептиди до амінокислот; амінопептидази, що розщеплюють пептидні зв’язки з боку N- кінцевої амінокислоти, а також ентеропептидаза, – як активатор трипсиногену.

Зглюкозидаз є амілаза, α-глюкозидаза (мальтаза), лактаза (галактозидаза) та сахараза (фруктофуронідаза).

З естераз є ліпаза, що розщеплює жири до гліцеролу та карбонових кислот.

Нуклеази (РНК-аза та ДНК-аза), що гідролізують нуклеїнові кислоти до мононуклеотидів, фосфатази, що розщеплюють фосфорно-ефірні зв’язки.

Кількість та склад кишкового соку залежить від характеру годівлі, часу після годівлі та функціонального стану регуляторних систем. Нервовий та гуморальний механізми регуляції секреції кишкового соку відбувається у цілому за тими самими механізмами, що і секреція підшлункового соку.

Разом з тим слід відзначити, що на приймання корму не виникає різкого підсилення секреції кишкового соку. Під час процесу еволюції відпрацювалися механізми, що забезпечують виділення кишкового соку переважно за умов безпосереднього контакту хімусу із слизовою оболонкою кишки.

Загальна кількість кишкового соку за добу складає у свиней до 50 л., у великої рогатої худоби – 150 л., у коней – 190 л., а у овець – 15 20 л.

рН кишкового соку дорівнює 7,6 переважно за рахунок бікарбонату натрію.

ПРИСТІНКОВЕ ТРАВЛЕННЯ

Пристінкове (контактне, мембранне) травлення відбувається на поверхні слизової оболонки травного тракту. Досліджуючи слизову оболонку тонких кишок у щурів під електронним мікроскопом, О.М. Уголєв вперше виявив, що на поверхні ворсинок слизової оболонки кишок є багаточисельні вирости (мікроворсинки), – до 3000 на одній клітині, біля 50 200 млн. на 1 мм2 поверхні

(рис. 16).

20 50% поживних речовин, а на поверхні мікроворсинок 50 80%. Мембранне травлення

На поверхні мікроворсинок відбуваються останні стадії гідролізу поживних речовин та підготовка їх до усмоктування. Завдяки пристінковому травленню суттєво зростає швидкість перетравлювання поживних речовин та їх усмоктування, оскільки клітинна облямівка виконує одночасно травні та резорбційні функції.

Мембранне травлення є універсальним пристосуванням, що властиве як одноклітинним організмам, так і вищим тваринам. У сільськогосподарських тварин мембранне травлення має місце не тільки у кишках, але й у інших ділянках травного тракту та навіть у передшлунках жуйних.

МОТОРНА ФУНКЦІЯ ТОНКИХ КИШОК

М’язи тонких кишок являють собою зовнішньо-поздовжні та внутрішньоциркулярні шари гладеньких м’язів. Циркулярний шар складається з товстого, зовнішнього та тонкого, внутрішнього. До внутрішнього шару прилягає підслизова оболонка. Моторну функцію тонких кишок вивчають як у гострих дослідах, на окремих відрізках кишки, так і у хронічних – балонографічно через фістулу, рентгенографічно з використанням контрастної маси сірчанокислого барію.

Розрізняють наступні скорочення кишки: ритмічна сегментація, маятникоподібні скорочення, перистальтичні (швидкі та повільні) та

антиперистальтичні.

Ритмічна сегментація забезпечується переважно скороченнями циркулярного шару м’язів. За умов такого виду скорочення вміст кишки розділяється перетинками на численні сегменти, приблизно на рівних відстанях один від одного (рис. 18). Потім настає фаза розслаблення і кишка знову набуває стрічкоподібного вигляду. Після цього виникають нові перетинки усередині сегментів першої фази, а потім знову настає загальне розслаблення. За цих умов є відсутньою сувора регулярність зміни скорочень та розслаблень суміжних ділянок. Такий вид скорочення сприяє перемішуванню вмісту кишки, травленню та всмоктуванню поживних речовин. Кеннон позначив

цей вид скорочення як “такий, що не просувається , оскільки він не викликає просування хімусу вздовж кишки.

Маятникоподібні рухи здійснюються за участі поздовжніх та циркулярних м’язів. Термін “маятникоподібні рухи був застосований Людвигом лише для того, щоб охарактеризувати ритмічність скорочень. За умов такого виду скорочень хімус просувається туди-сюди, уперед-назад, як у маятника, забезпечуючи, головним чином, перемішування

хімусу, хоча можливі слабкі поступальні рухи Рис. 19. Маятникоподібні рухи хімусу (рис. 19).

Перистальтичні скорочення. За умов такого руху скорочуються крупові м’язи, утворюючи кінцевий перехват. Попереду цього перехвату порожнина кишки розширюється за рахунок скорочення поздовжнього шару м’язів, вміст кишки вичавлюється із звуженої ділянки та пересувається до розширеної. Перистальтика є координованим скороченням поздовжнього та циркулярного шарів м’язів за участі інтрамуральних рефлекторних механізмів. Коли вздовж

кишки проходять декілька таких хвилеподібних

повільними та швидкими, від 0,1 до 3,0 м/с.

Слід відзначити, що в кишках є і антиперистальтика, тобто розповсюдження хвилі скорочення в оральному напрямку.

ТРАВЛЕННЯ У ТОВСТИХ КИШКАХ

Вміст тонких кишок надходить іліо-цекальним сфінктером до сліпої кишки. Для розкривання цього сфінктера важливе значення має тиск у кінцевій частині клубової кишки. Вміст прямує до сліпої кишки під впливом перистальтичних та тонічних хвиль скорочення кишок. Сфінктер відкритий до того часу, доки вміст кінцевого сегменту клубової кишки не надійде до товстої. Вміст сліпої кишки послідовно надходить до великої та малої ободової, а потім

– до прямої кишки.

Перетворення поживних речовин у товстих кишках здійснюється за рахунок ферментів хімусу, що надходить з тонких кишок, а також мікрофлори. Слизова оболонка товстої кишки вкрита залозистим епітелієм, що містить бокалоподібні клітини, які виділяють велику кількість слизу.

Ускладі соку товстих кишок міститься невелика кількість ферментів (пептидази, ліпази, нуклеази, глюкозидази, фосфотази), фосфоліпіди та інші структурні компоненти відторгнутих епітеліальних клітин, мінеральні речовини, кінцеві продукти обміну речовин – сечовина та сечова кислота. Для товстих кишок характерна низька інтенсивність ферментовидільних процесів.

Вміст товстих кишок відрізняється від хімусу тонких кишок великою кількістю різноманітної мікрофлори, у тому числі й гнилісних бактерій.

Уодному грамі вмісту товстої кишки знаходиться до 15 млрд. мікробних клітин. Під впливом бактерій виникає подальший розклад поживних речовини