Утворення геміцелюлоз і пектинів

У геміцелюлоз і пектинів, що складають матрикс клітинної оболонки, спільні шляхи синтезу. Ферменти, що каталізують їх утворення, локалізовані в апараті Гольджі.

Взаємозв'язок шляхів біосинтезу компонентів матриксу клітинної оболонки можна побачити на наступній схемі.

Біосинтез геміцелюлоз і пектинів починається з UDP-глюкози і UDР-галактози, які окислюються до відповідних UDР-уронових кислот, останні можуть взаємоперетворюватися під дією відповідних епімераз. Далі при декарбоксилюванні глюкуронова кислота утворює UDР-ксилозу, а галактуронова – UDР-арабінозу, які також здатні епімеризуватися.

Геміцелюлози утворюються з UDP-похідних глюкози, манози, ксилози, арабінози, галактози та уронових кислот. Для синтезу пектинів необхідні UDP-галактуронова кислота та UDP-рамноза. Крім того, для утворення розчинного пектину потрібні метальні групи, донором яких є S-аденозилметіонін (SAM). Метильні групи на полігалактуронову кислоту переносяться метилтрансферазою.

Усі реакції біосинтезу компонентів матриксу клітинної оболонки доведені дослідами in vitro. Наприклад, у достигаючому насінні кукурудзи була виявлена ферментна система, що включає ксилозу і L-арабінозу з їх UDP-похідних у ксилани. Крім того, у них були знайдені епімерази, що каталізували взаємне перетворення UDP-ксилози та UDP-арабінози.

Утворення пентоз

У рослинах існує три основних шляхи утворення пентоз – важливих для рослинного організму моносахаридів.

1. Пентози утворюються з уронових кислот. Насамперед уронові кислоти, точніше їх NDP-похідні, утворюються з NDP-цукрів шляхом окислювання останніх за участю NAD⁺ і Н₂О. Реакцію каталізують відповідні дегідрогенази. Далі NDP-уронові кислоти декарбоксилюються з утворенням NDP-ксилози або іншої NDР-пентози.

2 Пентози виникають з альдонових кислот. Наприклад, у пентозофосфатному циклі рибулоза утворюється при окисному декарбоксилюванні фосфоглюконової кислоти, яка, у свою чергу, є продуктом окислення глюкозо-6-фосфату.

3. Пентози утворюються за участю ферменту транскетолази. Цим шляхом вони виникають у пентозофосфатному циклі й у циклі Кальвіна. При цьому фермент за участю ТПФ переносить двовуглецевий залишок з одного цукру на молекулу іншого.

Пентози, що утворилися тим чи іншим шляхом, можуть взаємоперетворюватися за допомогою відповідних ізомераз і епімераз.

Контрольні питання і завдання:

1. Дайте загальну характеристику вуглеводам. На чому базується їхня класифікація?

2. Які функції вуглеводів у рослинах?

3. Розкажіть про практичне застосування вуглеводів.

4. Як класифікують моносахариди? Дайте характеристику окремим представникам різних груп моносахаридів.

5. Охарактеризуйте олігосахариди. Як їх класифікують? Наведіть приклади основних ди-, три-, тетра- і пентасахаридів. Які їхні особливості та значення?

6. Розкажіть про солодкість цукрів, природні і синтетичні замінники цукру.

7. Дайте характеристику вищим полісахаридам. Які їхні спільні властивості?

8. Назвіть полісахариди, що входять до складу клітинної стінки; запасні полісахариди. Охарактеризуйте їхні будову, властивості, поширення.

9. Розкажіть про калозу, камеді (гумі) і слизи, їхні властивості, поширення і роль у рослині.

10. Які вищі полісахариди водоростей ви знаєте? Дайте їм характеристику. Що таке ліхенін?

11. У чому схожість і різниця між хітином й целюлозою?

12. Як утворюються вуглеводи у процесі фотосинтезу? Розкажіть про реакції циклу Кальвіна.

13. Дайте загальну характеристику обміну вуглеводів у рослинах. Яка роль NDР-цукрів у цьому процесі?

14. Розкажіть про синтез і розпад сахарози, три-, тетра-, i пентасахаридів у рослинах.

15. Які шляхи біосинтезу і розпаду крохмалю?

16. Що відомо про синтез і розпад целюлози?

17. Як відбувається синтез геміцелюлоз і пектинів?

18. Які основні шляхи утворення пентоз у рослинах?