1.1.2.3. Канальцевая секреция

Механизмы канальцевой секреции обеспечивают выведение из организма недостаточно фильтрующихся или не поступающих в первичную мочу веществ. К ним относятся некоторые ионы (например, К⁺ и Н⁺), органические кислоты, эндогенные основания, чужеродные (например, антибиотики, рентгеноконтрастные вещества и красители) и другие вещества. Органические соединения и ионы водорода секретируются преимущественно в проксимальных, ионы калия - в дистальных, а аммиак - в проксимальном и дистальном извитых канальцах.

Клетки эпителия канальцев захватывают из межклеточной жидкости подлежащие удалению вещества и секретируют их в его просвет. Этому способствуют находящиеся в эндотелии и на его поверхностях ферменты. Например, эффективное удаление из крови ионов водорода обеспечивается активностью карбоангидразы на апикальной мембране клеток канальцев. Данный фермент ускоряет образование угольной кислоты из двуокиси углерода и воды. После этого угольная кислота быстро диссоциирует, а появившиеся в клетке ионы водорода секретируются в просвет канальца.

Интенсивность секреции возрастает по мере увеличения необходимости удаления тех или иных компонентов, а также зависит от концентрации в моче и плазме других веществ. Например, секреция К⁺ усиливается высокой концентрацией карбонатов и сульфатов в канальцах.

1.1.2.4. Синтез выделяемых веществ

Во время прохождения секретируемых веществ через эпителиальную клетку, в ней могут синтезироваться новые вещества, которые затем попадают в просвет канальцев. Поэтому в состав конечной мочи входят даже такие вещества, которых нет в плазме крови. В результате синтеза некоторые подлежащие экскреции вещества теряют свою биологическую активность, некоторые переходят в более растворимую форму, а фрагменты некоторых из них даже возвращаются в кровь. Например, секретируемые в просвет канальцев нефрона ионы водорода взаимодействуют там с анионами, что приводит к экскреции с мочой кислот, а образующиеся при этом основания возвращаются в кровь и увеличивают буферную емкость жидких сред организма.

Часть находящегося в крови свободного тироксина метаболизируется в почках и только после этого выводится с мочой.

Наибольшую группу подлежащих после синтеза в почках выделению веществ составляют такие продукты азотистого обмена как аммиак, мочевина, мочевая кислота и аллантоин.

Аммиакв биологических жидкостях присутствует в виде иона аммония NH₄⁺и растворенного газа. Даже незначительное повышение его концентрации в крови вызывает интоксикацию. Источниками аммиака в крови служат: дезаминирование аминокислот, глутамина и мочевины, а также продукция его мышцами при физической нагрузке. У некоторых животных аммиак образуется из входящих в состав нуклеиновых кислот пуринов.

Аммиак только в небольшом количестве может выводиться из организма в виде солей (с мочой и калом) и в газообразном состоянии (с выдыхаемым воздухом через легкие). Поэтому низкая концентрация его в организме в основном поддерживается с помощью химических превращений в мочевую кислоту, аллантоин или мочевину.

Наиболее мощным способом обезвреживания аммиака в печени и почках является орнитиновый цикл. Он есть у млекопитающих, лягушек, черепах, дождевых червей, но отсутствует у змей, птиц, и большинства костистых рыб (обнаружен лишь у акуловых). В ходе этого цикла, аммиак превращается в мочевину, до 80% которой затем выделяется с мочой.

Мочевая кислота является конечным продуктом обмена пуриновых нуклеотидов (аденина, гуанина и гипоксантина)у некоторых млекопитающих (человека, приматов и собак породы далматин) и животных, ограниченно использующих воду для выделения веществ (рептилии и птицы).

Часть мочевой кислоты в моче находится в виде солей (уратов), которые обладают приблизительно в 20 раз бóльшей, по сравнению со свободной мочевой кислотой, растворимостью. Если рН мочи становится ниже 5,75, доля уратов в ней снижается, а значительная часть мочевой кислоты выпадает в осадок. Поэтому, у рептилий и птиц мочевая кислота после реабсорбции воды оседает в толстом кишечнике и выводится с калом. Это способствует снижению массы тела птиц, а у рептилий экономит воду.

У большинства млекопитающих мочевая кислота превращается в аллантоин, который легко растворяется в воде и выделяется с мочой. У костистых рыб в окружающую среду выделяется продукт гидратирования аллантоина - аллантоевая кислота, которая у амфибий и большинства рыб гидролизуется далее до мочевины и глиоксилата.

Таким образом, образование мочи начинается с клубочковой фильтрации. Это приводит к образованию в нефроне ультрафильтрата, содержащего многие необходимые животному вещества. Поэтому следующие этапы мочеобразования направлены на возвращение в кровь наиболее «ценных» компонентов первичной мочи и удаление в просвет канальцев еще оставшихся в крови «не нужных» веществ.