11. Приспособления рыб к водной среде обитания.

1. Обтекаемая форма тела.

2. Наличие специальных органов передвижения — плавников.

3. Наличие чешуи, покрытой слизью, которая увеличивает легкость «скольжения» рыбы в толще воды.

4. Специальный орган дыхания — жабры, поглощающие кислород, растворенный в воде, и выделяющие углекислый газ.

5. Боковая линия, помогающая рыбам ощущать ток воды и ее направление, помогающая им ориентироваться в воде.

6. У некоторых глубоководных рыб есть специальные светящиеся органы, помогающие в питании и размножении.

Гидродинамические особенности костных рыб.

Плотность тела костных рыб равна или лишь слегка превышает плотность воды, т. е. они обладают нейтральной или близкой к ней плавучестью. У ведущих придонный и донный образ жизни плавучесть слегка отрицательна.

Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается прежде всего специальным гидростатическим органом — плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции.

|_Первоначальное заполнение пузыря газом у всех рыб проходит путем заглатывания атмосферного воздуха. Малек должен подняться на поверхность и, заглатывая воздух, заполнить им плавательный пузырь, после чего проток закрывается. Если это не удается, дальнейшее развитие нарушается и малек гибнет._|

Изъятие газов и наполнение ими плавательного пузыря, как и изменение химического состава газов, осуществляется под контролем нервной системы при посредстве двух образований: красного тела или «газовой железы» (выделяющей газы в полость пузыря) и «овала», где идет поглощение газов из пузыря кровью.

Красное тело представляет собой разрастание железистого эпителия с сетью тесно прилегающих капилляров, образующих противоточно-умножительную систему, способную концентрировать и отдавать газы в пузырь.

Использование находящихся в пузыре газов, в частности кислорода, может происходить через капилляры в овале — участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверхность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и поглощение газов прекращается.

Изменяя содержание газа в плавательном пузыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. Плавательный пузырь, выполняя гидростатическую функцию, одновременно участвует в газообмене и служит органом, воспринимающим изменения давления (барорецептором). У некоторых рыб он участвует в произведении и усилении звуков. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета, увеличивающего удельный вес костных рыб.

12. Систематика костных рыб.

Подкласс Лопастеперые рыбы

Чешуя космоидная или костная. В течение всей жизни сохраняется хорда, окруженная плотной соединительнотканной волокнисто-эластичной оболочкой. Развиваются верхние и нижние дуги, а в хвостовом отделе иногда бывают недоразвитые тела позвонков. Череп амфистиличный или аутостиличный. Среди покровных костей черепа присутствует чешуйчатая кость. Хвост гетероцеркальный (ископаемые) или дифицеркальный. Парные плавники с покрытой чешуей мясистой лопастью у основания; их скелет бисериального типа (радиалии плавников прикрепляются по бокам члеников хорошо развитой центральной оси попарно). В сердце есть артериальный конус. Кишечник имеет спиральный клапан и открывается в клоаку. Как выросты брюшной стороны начальной части пищевода образуются один-два пузыря, выполняющие функцию легких. Известны с нижнего девона.

Надотряд Кистеперые рыбы

Мозговой череп разделяется на две части — обонятельную и собственно мозговую, подвижно соединенные друг с другом. Степень окостенения черепа варьирует, развиты покровные окостенения. Череп амфистиличный, у некоторых видов намечается переход к аутостилии. Вторичные челюсти хорошо развиты, зубы сильные, острые. Могут быть тела позвонков в виде колец или полуколец. Скелет парных плавников с укороченной центральной осью и хорошо развитым базальным элементом в основании. Встречаются с нижнего девона в виде нескольких, уже четко отграниченных групп. Пресноводные хищники, неоднократно проникавшие и в моря.

Надотряд Двоякодышащие рыбы

У палеозойских форм двоякодышащих рыб мозговой череп окостеневал в разной степени, иногда одной сплошной костью. У современных видов хрящевые окостенения развиты слабо. Имеются внутренние ноздри — хоаны. Покровные кости черепа более многочисленны у ископаемых форм; в разной степени выражена редукция вторичных челюстей. Череп аутостиличный. Зубы обычно сливаются в две-три пары мощных зубных пластинок. Хорда сохраняется в течение всей жизни и окружена плотной эластичной оболочкой. Развиваются верхние и нижние (гемальные) дуги, у некоторых ископаемых форм были слабо развитые тела позвонков. Скелет парных плавников бисериального типа. В эволюции отчетливо прослеживается сдвигание непарных плавников назад и слияние их с хвостовым плавником. Чешуя космоидная или костная. У современных видов есть одно или два легких — полых выроста, соединяющихся с брюшной стороной начальной части пищевода. Намечается разделение предсердия и образование легочного круга кровообращения. Двоякодышащие рыбы — видимо, боковая, сильно специализированная ветвь, обособившаяся от каких-то примитивных кистеперых еще в нижнем девоне. Разделяются на три отряда; известны со среднего девона. Включают значительное число вымерших видов, живших в девонском — каменноугольном периодах. В мезозойскую эру встречаются немногие виды, относимые к тем же отрядам, что и шесть ныне живущих видов, имеющих реликтовый характер распространения.

Подкласс Лучеперые рыбы

Этот подкласс объединяет большинство ныне живущих рыб — примерно 20 тыс. видов; представители именно этого подкласса населяют водоемы всех типов: от многокилометровых глубин океана и соленых озер до ручьев и подземных источников. Чешуя ганоидная или костная — циклоидная или ктеноидная. У немногих видов чешуи, сливаясь, могут образовывать костные пластинки; у части видов кожа голая (редукция чешуи). Хорошо развитая хорда в плотной оболочке сохраняется лишь у немногих представителей древних групп; обычно развиваются амфицельные костные позвонки. Мозговой череп древних лучеперых окостеневал сплошной коробкой или двумя окостенениями; у современных групп он может оставаться хрящевым или в нем образуются более десятка костей. В покровных костях черепа отсутствует чешуйчатая кость. Череп гиостилический. Хоан нет. Хвост гетероцеркальный у древних и гомоцеркальный у более молодых групп. Внутренний скелет парных плавников не имеет центральной оси и образован радиально расположенными элементами. Лопасти парных и непарных плавников поддерживаются костными лучами — лепидотрихиями, отсюда и название подкласса — лучеперые. Артериальный конус в сердце есть лишь у представителей древних групп; у костистых рыб от артериального конуса остаются лишь два клапана, одновременно развивается утолщение стенок начальной части аорты — луковица аорты. Спиральный клапан кишечника исчезает, сохраняясь в редуцированном виде лишь у древних групп, а кишечник удлиняется. Клоака отсутствует; кишечник открывается наружу анальным отверстием. Как вырост спинной части пищевода развивается гидростатический орган — плавательный пузырь; у немногих видов вторично редуцируется. Ископаемые остатки лучеперых обнаружены в пресноводных отложениях среднего девона в разных районах Европы и Азии; в каменноугольном периоде и в перми жили уже во всех водоемах земного шара. Длительная эволюция, продолжавшаяся не менее 320— 350 млн. лет и сопровождавшаяся широкой морфологической и экологической адаптивной радиацией, привела к большому разнообразию лучеперых. Система подкласса сложна и в полной мере не выяснена. В подкласс чаще включают 10— 12 надотрядов (из них один — только с вымершими формами), объединяющих 35—60 отрядов (10— 16 отрядов включают только вымершие формы). Родственные отношения между группами выяснены недостаточно.

Надотряд Палеониски

Чешуя ганоидная. Тел позвонков нет или они зачаточны. Мозговой череп окостеневал сплошной коробкой или местами; многочисленны покровные кости черепа. Верхнечелюстная кость плотно соединена с наружной крыловидной и предкрышечной костями. Хвостовой плавник гетероцеркальный и его верхняя лопасть покрыта ганоидной чешуей. Форма тела разнообразная; размеры мелкие и средние. Встречаются со среднего девона; в каменноугольном периоде и в перми распространены почти повсюду. Эта группа лучеперых рыб палеозоя играла важную роль во всех континентальных и многих морских биоценозах. С конца перми начинает угасать и в начале мелового периода палеониски вымирают. От палеонисков возникли все остальные группы лучеперых рыб, хотя родственные отношения отрядов ископаемых палеонисков (их выделяют 7— 11) с современными лучеперыми еще не ясны.

Надотряд Ганоидные

Прямые потомки палеонисков. Возможно, что ганоидные — сборная группа, отдельные отряды которой обособлялись от разных групп палеонисков. Ископаемые остатки известны с перми, в мезозойскую эру разнообразие групп и число видов резко возрастает, но уже с мела начинается вымирание и угасание многих групп. Одновременно начинается расцвет и бурная эволюция других групп лучеперых, объединяемых под сборным названием костистых рыб. Кроме 4 отрядов ганоидных рыб, небольшое число видов которых живет и в наше время, имея типичные реликтовые ареалы, выделяют до 5— 7 отрядов, представленных вымершими формами. Чешуя ганоидная (редко) или костная циклоидная; иногда слившиеся чешуи образуют костные пластинки. Тела позвонков зачаточные, но у некоторых групп — вполне сформированные и окостеневшие. У древних представителей мозговой череп окостеневал сплошной коробкой, но у более молодых групп (включая и ныне живущие формы) остается хрящевым либо в нем развиваются многочисленные окостенения. Хвостовой плавник гетероцеркальный или с переходами к гомоцеркальному. В сердце есть артериальный конус, у некоторых групп редуцирующийся. В кишечнике сохраняется в разной степени редукции спиральный клапан. Развивается плавательный пузырь (у некоторых форм вторично редуцируется).

Инфракласс Костистые рыбы

Общими признаками костистых рыб служат костные чешуи (ганоидные были у некоторых вымерших), большая степень окостенения мозгового черепа (обычно есть верхняя затылочная кость), меньшее число костей в нижней челюсти (обычно 3), развиты костные лучи, поддерживающие кожистый край жаберной крышки. Хвостовой плавник гомоцеркальный. Артериальный конус редуцирован и функционально заменен луковицей аорты. В кишечнике отсутствует спиральный клапан. Плавательный пузырь лишен ячеистости на внутренних стенках; у части видов плавательный пузырь вторично редуцируется. Костистые рыбы впервые появляются в среднем триасе, в мелу становятся уже многочисленными, а с кайнозойской эры распространяются повсеместно, образуя необычайное многообразие форм (больше 90% ныне живущих видов рыб).

Надотряды клюпеоидных (сельдевых), араваноидных, ангвиллоидных, циприноидных и атериноидных рыб прослеживаются уже с нижнего мела (из отложений, имеющих возраст более 100 млн. 185 лет). Это, видимо, менее специализированные группы, сохранившие древние черты организации: брюшные плавники располагаются в районе анального отверстия, спинной плавник один (если их два, то второй обычно не содержит костных лучей — «жировой» плавник); в плавниках нет нерасчлененных колючих лучей (кроме некоторых карповых и сомовых); плавательный пузырь в течение всей жизни сохраняет связь с пищеводом. В меловом периоде появляется надотряд параперкоидных, намечающий переход к более молодым надотрядам перкоидных и батрахоидных, которые появились в верхнем мелу (примерно 70—80 млн. лет назад) и очень бурно эволюционировали в кайнозойскую эру. Широкая морфологическая и экологическая дивергенция особенно характерна для надотряда перкоидных, включающего 10 отрядов, 50 подотрядов и более 225 семейств. Для большинства этих групп характерно перемещение брюшных плавников вперед к голове, наличие в парных и непарных плавниках острых нерасчлененных колючих лучей, спинных плавников чаще два, жировых плавников не бывает; плавательный пузырь теряет связь с пищеводом.