23. Филогения млекопитающих.

Млекопитающие произошли от появившихся еще в верхнем карбоне тероморфных (звероподобных) рептилий, которые обладали рядом примитивных признаков: амфицельными позвонками, подвижными шейными и поясничными ребрами, малыми размерами головного мозга. В то же время их зубы сидели в альвеолах и начали дифференцироваться на резцы, клыки и коренные. У многих звероподобных рептилий имелось вторичное костное небо, а затылочный мыщелок был двух­ трехраздельным; у них образовывалось двойное сочленение нижней челюсти с черепом: через сочленовную и квадратную и через зубную и чешуйчатую кости. В связи с этим зубная кость в нижней челюсти увеличивалась, а квадратная и сочленовная, наоборот, уменьшались; при этом последняя не прирастала к нижней челюсти. Тероморфные рептилии мало отличались от своих предков — обитавших во влажных биотопах котилозавров — и сохраняли многие черты организации амфибий. Этим можно объяснить наличие у млекопитающих кожи с многочисленными железами и других особенностей.

Длительное время в течение пермского и большей части триасового периодов тероморфные рептилии, образовав ряд групп растительнояд­ных, хищных и всеядных видов, процветали в биоценозах суши и вымерли лишь в юрском периоде, не выдержав конкуренции с появившимися к тому времени прогрессивными архозаврами. Относительно мелкие тероморфы, видимо, были оттеснены конкурентами и врагами в менее благоприят­ные биотопы (болота, заросли и т. п.). Жизнь в таких условиях требовала развития органов чувств и усложнения поведения, усиления общения особей. В этих группах некрупных и менее специализированных зверозубых (териодонтных) рептилий началась новая линия развития. Важно заметить, что в разных группах тероморфных рептилий независимо друг от друга (конвергентно) развивались признаки и структуры, позднее ставшие характерными для класса млекопитающих: образование в носовой полости верхней обонятельной раковины, обеспечивавшей обогрев и увлажнение вдыхаемого воздуха; появление трехбугорчатых зубов; увеличение больших полушарий переднего мозга, образование мягких губ, открывавшее возможность сосания молока детенышами; возникновение дополнительного сочленения нижней челюсти с черепом, сопровождавшееся редукцией квадратной и сочленовной костей, и т. д. Однако предположения Г. Симпсона о полифилетическом (от разных групп тероморфных рептилии) происхождении отдельных подклассов млекопитающих не оправдались.

Можно считать доказанным, что оба подкласса млекопитающих возникли в триасовом периоде от одной исходной группы звероподобных рептилий с примитивными трехбугорчатыми зубами — хищных цинодонтов. К этому времени они приобрели вторичное небо, укрепившее челюстной аппарат, дифференцированную зубную систему и телосложение, напоминавшее млекопитающих (в частности, постановку парных конечностей под туловищем). Видимо, они обладали диафрагмой, разделяющей полость тела, и другими признаками млекопитающих. Известное древнейшее млекопитающее — эритротерий — было небольшим, меньше крысы. Остаются неясными пути и время дальнейшего становления и эволюции двух подклассов млекопитающих.

Верхнетриасовые млекопитающие уже делятся на две ветви (под­ класса), в каждой из которых возникло двойное сочленение челюстей и неодинаково шло формирование зубной системы и становление «ок­клюзии» — тесного смыкания зубов верхней челюсти с нижней, увеличивающее возможность механической обработки пищи. Первая ветвь — подкласс первозвери известна из отложений триасового периода остатками мелких зверьков с трехвершинными коренными зубами. От них произошли многобугорча­тые —(вымерли в конце мелового периода) и одно­ проходные, представленные в настоящее время утконосом и ехиднами. Вторая ветвь — настоящие звери — дала начало подавляющему большинству современных млекопитающих (инфраклассы — сумчатые — и плацентарные).

Для становления нового класса — млекопитающие — потребовалось много времени. Медленно шло и развитие головного мозга. У тероморфных рептилий наиболее развитым отделом головного мозга был мозжечок. По этому признаку цинодонтов (как и всех звероподобных рептилий) следует называть «метэнцефалическими животными». На пути к млекопитающим шло последовательное увеличение переднего мозга. Этим млекопитающие резко отличаются от тероморфных рептилий, заслужив название телэнцефалической группы.

На протяжении двух третей своей геологической истории млеко­ питающие оставались мелкими, внешне напоминавшими крыс существами и не играли заметной роли в природе. Их быстрый прогресс в кайнозое, очевидно, был связан не только с последовательным накоплением многих приспособлений, приведших к становлению тепло­кровности и повышению энергетического уровня (энергии жизнедея­тельности, по А. Н. Северцову), живорождению и выкармливанию детенышей молоком, но особенно — с развитием органов чувств, центральной нервной системы (коры больших полушарий) и гормональной системы. В совокупности это привело не только к совершенствованию организма как целостной системы, но и обеспечило усложнение поведения. Следствием было развитие связей индивидов и образование сложных динамических группировок. Подобная «социализация» отношений в популяциях млекопитающих (как и у птиц) создала новые возможности в борьбе за существование и положение в биоценозах. Альпийский цикл горообразования в конце мезозойской и в начале кайнозойской эры изменил лик Земли; поднялись высокие хребты, климат стал континентальнее, возросли его сезонные контрасты, на значительной части поверхности Земли похолодало. В этих условиях складывалась современная флора с господством покрытосеменных, особенно двудольных растений, а флора саговников и голосеменных беднела. Все это поставило крупных и малоплодовитых растительно­ядных и хищных рептилий в трудное положение, тогда как более мелкие теплокровные птицы и млекопитающие легче приспосабливались к переменам. Перейдя на питание мелкими животными и высококалорийными плодами, семенами и вегетативными частями покрыто­ семенных растений, они интенсивно размножались, успешно конкурируя с рептилиями. Результатом было вымирание рептилий, о котором говорилось выше; оно завершило мезозойскую эру, а широкая адаптивная радиация млекопитающих и птиц открыла кайнозойскую эру.

В юрском периоде сформировалось 6 отрядов млекопитающих, а в палеоцене существовало уже не менее 16 отрядов, 9 из которых сохранились до настоящего времени. Первые сумчатые найдены в верх­не-меловых отложениях Северной Америки и нижне-третичных слоях Америки и Евразии; отдельные виды живут в Америке и в наше время. Сохранение разнообразных сумчатых в Австралии объясняется тем, что она отделилась от других материков еще до расселения плацен­тарных. Возникшие, видимо, не позднее сумчатых, плацентарные млекопитающие в первое время развивались медленно. Но их основное преимущество — рождение более сформированных детенышей, сни­зившее детскую смертность, позволило почти повсеместно вытеснить сумчатых. В наше время они составляют ядро фауны млекопитающих и представлены большим разнообразием жизненных форм, занявших практически все ландшафты Земли.

Разнообразные адаптации млекопитающих способствовали освоению не только суши, но также пресных и морских водоемов, грунта, воздуха. Они обеспечили необычайно широкое по сравнению с другими позво­ночными использование пищевых ресурсов — спектр питания млеко­питающих разнообразнее состава кормов других наземных и водных позвоночных, что увеличивает значение млекопитающих в биосфере и их роль в жизни различных биоценозов.