8. Экология земноводных и их значение. Редкие и охраняемые виды.

Значение земноводных для человека

Все земноводные в той или иной степени полезны для человека прежде всего тем, что поедают многих вредных беспозвоночных (моллюсков, насекомых и их личинок, в том числе комаров и др.), повреждающих сельскохозяйственные и лесные культуры или переносящих заболевания человека и домашних животных. У наземных видов пищевые объекты обычно более разнообразны, чем у видов с водным образом жизни. Травяная лягушка в среднем за сутки съедает 6 вредных беспозвоночных. При численности 100 лягушек на 1 га они уничтожат за период летней активности более 100 тыс. вредителей. Земноводные часто поедают беспозвоночных с неприятным запахом или вкусом, охотятся в сумерках и ночью. Поэтому их деятельность дополняет полезную деятельность птиц. Однако польза от земноводных в целом невелика, так как они достигают большой численности лишь в немногих ландшафтах. Икра, головастики и взрослые особи видов, ведущих преимущественно водный образ жизни, интенсивно поедаются многими промысловыми рыбами, утками, цаплями и другими птицами. Земноводные составляют существенную часть летнего рациона некоторых пушных зверей (норка, хорь и др.); выдры питаются лягушками и зимой.

В ряде стран крупные саламандры и лягушки используются в пищу людьми (Франция, Юго-Восточная Азия, Америка и т. д.). В США есть фермы, которые разводят лягушку-быка; в продажу поступают задние лапки (пара массой 250—400 г), а остальные части тушек перерабатываются на корм скоту. Очень велико значение земноводных как лабораторных животных, используемых в самых разнообразных биологических и медицинских исследованиях. В ряде стран Западной Европы численность многих земноводных резко снизилась. Причины этого разнообразны: изменение местообитаний в результате мелиорации и хозяйственного освоения территорий, загрязнение воды в нерестовых водоемах, преследование со стороны человека и т. п. Поэтому в некоторых странах сейчас приняты специальные законы, оберегающие земноводных и запрещающие их добычу. Для лабораторных целей раз­ водят аксолотлей, предпринимаются попытки искусственного разведения и других видов.

Лишь местами земноводные имеют отрицательное значение. Так, поедая молодь рыб, некоторый ущерб в рыборазводных хозяйствах могут наносить зеленые лягушки — прудовая и особенно озерная; в отдельных рыбхозах в дельте Волги они уничтожают до 0,1% маль­ков. Однако этот ущерб перекрывается истреблением водных насекомых, поедающих икру и молодь рыб. Следует учитывать, что и сами земноводные служат пищей рыб. Некоторое отрицательное значение земноводные могут иметь и как промежуточные хозяева глистов, поражающих птиц и пушных зверей, а также как временные хозяева возбудителя тулерямии.

Экология земноводных

Среда обитания

Земноводные — это пресноводные животные. Экологическое разнообразие амфибий достаточно велико. Среди них есть чисто водные формы, никогда не выходящие на сушу. Большинство их принадлежит к хвостатым амфибиям.

Немногие бесхвостые также живут исключительно в воде – например, африканские шпорцевые лягушки, волосатая лягушка.

Большинство бесхвостых ведут полуводный образ жизни. Они живут в водоемах в период размножения. Многие зимуют также в воде. В остальное время эти виды живут на суше и часто уходят от водоемов на большие расстояния. Таковы: жабы, бурые лягушки, огненная и кавказская саламандры.

Много времени зеленые лягушки, проводят вне воды, но от водоемов далеко не уходят и при опасности одним прыжком скрываются в воду.

Известны бесхвостые, живущие на деревьях. В большинстве это обитатели тропических лесов. Степень связанности с деревьями и приспособленности к древесному образу жизни у них различна. Квакши лазают по деревьям при помощи больших округлых присосок, расположенных на концах пальцев и богатых железами, выделяющими клейкий секрет. У других видов клейкий секрет выделяется на некоторых участках брюшной поверхности. У филломедуз пальцы приспособлены для обхватывания ветвей. Есть сведения, что если это животное ухватилось за ветку, его невозможно оторвать, не повредив лапку.

У африканских хватающих лягушек специализация лап еще большая: два внутренних пальца у них могут противопоставляться остальным, образуя своего рода клешни. Упомянем и яванскую летающую веслоногую лягушку, у которой между удлиненными пальцами расположены перепонки, служащие для планирования.

Еще одна биологическая группа амфибий – это виды, роющиеся в земле. К ним относятся почти все безногие – обычные обитатели толщи почвы, редко выходящие днем на поверхность. Среди бесхвостых есть также виды, которые глубоко закапываются в почву. Такова, например, чесночница. Однако для подавляющего большинства лягушек почва служит лишь местом временного нахождения, а не постоянной средой обитания, как для безногих наземных земноводных.

Чувствительность к температуре и влажности

Хотя амфибии и живут в разнообразных средах, их общее географическое распространение связано с наличием весьма специфических жизненных условий. Основные из них следующие: тепло, наличие водоемов, значительная влажность воздуха, определенный химизм воды и почвы.

Тепло – обязательное условие успешного существования земноводных. При температуре +7...+8°С большинство видов уже впадают в оцепенение, а при температуре -2°С погибают. Низкая температура воды не обеспечивает развития яиц и личинок. Вот почему амфибии наиболее многочисленны в тропических областях. По мере движения к полюсам их становится все меньше.

За Северный полярный круг немного заходят (и то в немногих местах) только травяная и остромордая лягушки и сибирский углозуб.

Весьма неблагоприятен для амфибий и засушливый жаркий климат. Верхний температурный предел жизнедеятельности для большинства видов лягушек равен примерно +40°С. Имея тонкую кожу, они теряют много влаги. При быстром высыхании лягушки умирают при потере 15% первоначальной массы, но при медленном высыхании выдерживают почти вдвое большую потерю массы. А вот у австралийской циклораны в мочевом пузыре содержится запас воды, который составляет до 50% массы тела.

Лучше других засушливые условия переносят жабы, что связано с ороговением их эпидермиса, защищающего тело от иссушения. Кроме того, жабы ведут ночной образ жизни и в силу этого избегают действия дневного зноя. Жабы обитают даже в пустынных областях Средней Азии, где встречаются, однако, только в оазисах.

Сухость воздуха имеет значение не только для эффективности дыхания, но и для поддержания температуры тела.

Чувствительность к химизму среды

Важное значение для амфибий имеет химизм среды. Амфибии не могут жить в соленой воде или на сильно засоленных почвах. Установлено, что раствор хлорида натрия концентрацией менее 1% губителен для личинок и для многих взрослых форм. Это обусловливается гипотоничностью тканевых растворов и крови амфибий по отношению к морской воде и большой проницаемостью их кожи. Поэтому морские проливы представляют непреодолимую преграду для расселения земноводных, и они отсутствуют на большинстве океанических островов, даже в тропических странах с их оптимальными для существования этих животных условиями

Особенности размножения

Плодовитость, живорождение, забота о потомстве

У самцов парные семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в вольфов канал, который, таким образом, служит не только мочеточником, но и семявыносящим каналом. Каждый вольфов канал у самцов перед впадением в клоаку образует расширение – семенной пузырек, в котором временно резервируется семя.

Над семенниками лежат жировые тела – образования неправильной формы желтого цвета. Они служат для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной же, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов у подавляющего большинства амфибий нет.

У самок развиваются парные яичники, над ними также лежат жировые тела. Созревшие яйца попадают в полость тела, откуда они поступают в воронкообразные расширения парных яйцеводов – мюллеровых каналов. Яйцеводы – длинные, сильно извитые трубки, задний отдел которых открывается в клоаку. Из изложенного видно, что, как и у хрящевых рыб, у самцов земноводных мочевой и половой проток объединены и представляют собой единый вольфов канал, у самки же вольфов канал выполняет функцию только мочеточника, а половые продукты выводятся через самостоятельный половой проток – яйцевод, или мюллеров канал.

Половой диморфизм

Внешние различия между самцами и самками у амфибий выражены сравнительно слабо. У некоторых (главным образом у бесхвостых) самцы несколько мельче самок. Самцы бурых лягушек весной приобретают фиолетовый оттенок на спине и на горле. Яркая пятнистая окраска характерна для брачного наряда тритонов. Есть отличия и морфологического характера. Так, у самцов гребенчатого тритона кожистая фестончатая оторочка на спине и на хвосте разрастается весной особенно сильно, и в ней развивается густая сеть кровеносных сосудов. У самцов бесхвостых на внутренних пальцах передних ног имеются мозолистые утолщения, увеличивающиеся в брачный период, когда они помогают самцу плотнее обхватить самку и крепче ее удерживать. У некоторых видов брачные мозоли имеются и на других частях конечностей.

Стиль размножения большинства амфибий – «рыбий». Икра мелкая, многочисленная. Общей особенностью размножения амфибий является их привязанность в этот период к воде, в которую они откладывают яйца, где происходит развитие личинок. Несомненно, что это было изначальной чертой земноводных, унаследованной от рыб. В последующем у ряда видов выработались новые приспособления, позволившие им размножаться и вне водоемов. Однако эти способности имеют явно вторичный характер и свойственны лишь немногим земноводным.

Оплодотворение и плодовитость

Оплодотворение у бесхвостых, за немногими исключениями, наружное. Самец, сидящий на спине самки, обхватывает ее передними лапками и сжимает с большой силой, выдавливая яйца. Объятия длятся долго, иногда несколько дней. Животные в это время держатся в воде.

У большинства хвостатых и всех безногих оплодотворение внутреннее, однако только у последних бывает настоящее совокупление, и самцы у них имеют копулятивные органы. У тритонов самец после довольно длительного ухаживания за самкой выпускает в воду семя, заключенное продолговатые пакетики сперматофоры. Они приклеиваются к подводным растениям, и самка, подплывая, захватывает их клоакой. У более наземных хвостатых (например, у саламандр) спаривание бывает на суше.

Как правило, оплодотворенные яйца земноводных развиваются в водоемах, где родители оставляют их на произвол судьбы. Однако известны и исключения. Так, безногие в большинстве случаев откладывают яйца в земляной норе, под корнями или камнями. Отложив около 20 яиц, самка обвивается вокруг них и остается в таком положении до выхода личинок. Личинки переселяются в воду, где очень быстро заканчивают метаморфоз.

У сумчатых квакш оплодотворенные яйца помещаются в глубокую складку кожи на спине. У некоторых видов головастики после выхода из сумки заканчивают свое развитие в воде; у других все стадии развития проходят в сумке, откуда выходят уже закончившие превращение лягушата.

Самки суринамской пипы вынашивают яйца у себя на спине. К периоду размножения у них выпячивается клоака, образуя длинный яйцеклад, который самец, влезая на самку, заворачивает ей на спину и вдавливает яйца в сильно разбухающую к этому времени кожу спины самки так, что каждое яйцо располагается в своей ячейке. Число яиц в кладке бывает 50-100. Все стадии развития проходят в ячейках, и наружу выходят или лягушата, уже закончившие превращение, или личинки.

В очень своеобразных условиях развиваются яйца южноамериканской лягушки – ринодермы Дарвина. Самец заглатывает оплодотворенные яйца и проталкивает их в длинный голосовой мешок, расположенный под кожей на груди и брюхе. Одновременно в мешке помещаются 20-30 яиц. Их развитие первоначально идет за счет желтка. В последующем личинки срастаются поверхностью спины и хвоста со стенками голосового мешка родителя и через богатую кровеносную сеть происходит обмен веществ. Наружу выходят лягушата, уже закончившие превращение.

Некоторые виды лягушек откладывают яйца в своего рода гнезда. Так, южноамериканские филломедузы спариваются на ветвях растений, свисающих над водой. Лягушки сближают края листьев и помещают в образовавшийся пакет оплодотворенные яйца. При этом края листьев склеиваются студенистыми оболочками яиц. Выведшиеся личинки некоторое время находятся в разжиженной массе оболочек, после чего вываливаются в воду, где и заканчивают метаморфоз.

Немногим из амфибий свойственно живорождение, и чаще оно встречается у хвостатых, реже – у безногих и немногих видов пустынных жаб. Так, пятнистая саламандра обычно живородяща, но иногда (при содержании в неволе) она откладывает яйца, из которых тотчас же выходят личинки, снабженные уже наружными жабрами.

Вполне сформировавшихся детенышей рождают распространенные в Италии пещерные саламандры и некоторые виды безногих.

Все описанные случаи отклонения от типичного для амфибий стиля размножения представляют приспособления, обеспечивающие успех воспроизведения видов, обитающих в специфической жизненной обстановке. Напомним, что внутреннее оплодотворение, забота о потомстве, заключающаяся в предохранении яиц от высыхания, или живорождение свойственны безногим, обитающим в совершенно необычной для амфибий обстановке – под землей. В водоемах, менее пригодных для развития яиц, – в быстрых горных ручьях – живорождение возникает у некоторых саламандр. Наряду с этим многие виды их ведут преимущественно наземный образ жизни, и внутреннее оплодотворение, несомненно, является приспособительной особенностью в этих условиях. Такие специфические формы, как вынашивание яиц в кожистой сумке (гастротекс), в голосовых мешках (ринодерма), устройство гнезд (филломедуза), присасывание личинок к телу взрослых при их миграциях (древолазы), свойственны видам, населяющим тропические области с их резкими чередованиями засушливых и дождливых периодов, и видам древесным, т.е. заселившим новую, вторичную для земноводных, среду. Появление своеобразных приспособлений к размножению в этих необычных условиях вполне понятно.

Существует зависимость между совершенствованием приспособлений к размножению и плодовитостью.

Наибольшее число яиц откладывают виды, мечущие их в воду и оставляющие на произвол судьбы. Травяная лягушка откладывает 1,5-3 тыс. яиц, зеленая лягушка — 3-8 тыс. икринок, жаба - около 10 тыс. Виды же с выраженной заботой о потомстве имеют меньшую плодовитость. Так, черная саламандра рождает единовременно только двух детенышей, а пятнистая саламандра – одного. Несколько большее число яиц имеют виды, вынашивающие их на теле или обвивающиеся вокруг яиц. Так, цейлонский рыбозмей откладывает 10-15 яиц, кольчатая червяга – 5-10 яиц, у типы число яиц равно 50-100, у ринодермы Дарвина – 20 – 30. Еще больше яиц у видов, строящих для них гнезда: у летающей яванской лягушки – около 70, у филломедузы – около 100, у квакши-кузнеца – несколько десятков.

Развитие

Желток в яйцах амфибии распределен неравномерно и сконцентрирован на нижней, более светлой, части яйца. Пигментированная шапочка на верхней (анимальной) части яйца, видимо, является приспособлением для защиты от вредного действия ультрафиолетовых лучей. Дробится яйцо полностью, но неравномерно. Через 8-10 суток после оплодотворения зародыш (у лягушек) прорывает яйцевые оболочки и в виде личинки - головастика выходит наружу. Первоначально у головастика нет парных конечностей и органом движения служит хвост, окаймленный хорошо развитой перепонкой. Передние и задние конечности закладываются почти одновременно, но снаружи они долго незаметны и сначала становятся видны задние конечности. Вслед за этим у бесхвостых начинает укорачиваться, а затем и вовсе пропадает хвост. Все личинки имеют в той или иной мере развитую боковую линию, которая у безногих и бесхвостых (за немногими исключениями) затем исчезает. Органами дыхания первоначально служат две-три пары наружных ветвистых жабр. Далее у большинства видов наружные жабры атрофируются и взамен развиваются жаберные щели с лепестками. Только у некоторых хвостатых наружные жабры сохраняются пожизненно. Поначалу головастик имеет двухкамерное сердце, так как в предсердии еще нет перегородки. Существует только один круг кровообращения, принципиально не отличимый от такового у рыб. В последующем из переднего (глоточного) отдела пищеварительной трубки путем парных выпячиваний формируются легкие. Они снабжаются кровью от четвертой артериальной дуги, однако четвертая пара жабр у земноводных не развивается. По мере развития легких внутренние жабры исчезают и, естественно, видоизменяется и кровеносная система. Первая пара жаберных сосудов превращается в сонные артерии, вторая – в системные дуги аорты, третья у большинства недоразвивается; четвертая становится легочными артериями. Происходят изменения и в других системах органов. Пронефрические почки головастика исчезают и заменяются мезонефрическими. Кишечник укорачивается. Головастик становится лягушонком.