9. Филогения земноводных

В верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные — ихтиостегиды. Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных — тонкопозвонковых и дугопозвонковых, — господствовавших в наземной фауне каменноугольного периода и вытеснивших пресноводных кистеперых рыб из мелко­ водных водоемов. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической принадлежности, обычно называли стегоцефалами или панцирноголовыми, так как они обладали сплошным панцирем из покровных (кожных) костей, покрывавших черепную коробку; в панцире имелись лишь отверстия ноздрей, глазниц и теменного органа. У некоторых стегоцефалов все тело было покрыто рыбообразной чешуей, у других кожные окостенения сохранялись лишь на нижней стороне тела, образуя брюшной панцирь (защита брюха при ползании по суше). У многих видов тазовый пояс не сочленялся с позвоночным столбом, а пояс передних конечностей иногда сохранял связь с затылочным отделом черепа. Парные конечности были относительно слабыми.

Дугопозвонковые земноводные палеозойской эры объединяются в надотряд лабиринтодонтов, названных так потому, что наружная поверхность их зубов имела сложную складчатость, на поперечном распиле зуба образующую лабиринт эмалевых петель. В надотряд лабиринтодонтов обычно включают четыре отряда. Об исходном отряде ихтиостегид уже говорилось выше. В конце девона он дал начало многим группам земноводных; от него же отделилась ветвь, ведущая к рептилиям. Отряд рахитомовые и обособившийся от него в кар­боне отряд стереоспондильных амфибий представлены видами разного размера (наиболее крупные достигали 5 м длины). Они, видимо, жили по берегам крупных рек и озер, добычу (вероятно, преимущественно рыбу) подкарауливали на мелководье. У части видов при крупной голове и тяжелом неуклюжем туловище хвост был заметно укорочен. Лабиринтодонты начали вымирать уже в конце палеозоя (в перми) и лишь немногие сохранились до среднего триаса. Видимо, от каких-то примитивных рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные. В отложениях нижнего триаса обнаружены остатки примитивных бесхвостых (длина около 10 см, туловищных позвонков около 15, есть короткие ребра, бедро еще длиннее голени, видимо, был короткий хвост); их объединяют в отряд Рrоаnurа. Встречающиеся со средней юры виды (туловищных позвонков около 10, го­ лень не короче бедра) относят уже к отряду бесхвостые — Аnurа, включая в него и всех современных бесхвостых земноводных.

Видимо, в конце девона — начале карбона от каких-то ихтиостегид или примитивных рахитомовых отделился отряд антракозавры. По образу жизни (довольно крупные рыбоядные хищ­ники) и общим чертам строения они походили на примитивных рахитомовых, отличаясь лишь некоторыми деталями строения позвонков, черепа (вырезки по его заднему краю, формирование одного затылочного мыщелка), конечностей и их поясов. В начале перми антракозавры вымерли, от них отделились сеймуриаморфы, эволюция которых шла по пути приобретения все большей наземности и подвижности. Сеймуриаморфы, несмотря на многие амфибийные признаки, обладали конечностями, сходными с рептилиями; многие зоологи относят их к пресмыкающимся. Другие зоологи и палеонтологи склонны относить их к классу земноводные, выделяя в качестве подкласса батрахозавров.

В конце девона от ихтиостегий обособились тонкопозвонковые земноводные. Палеозойских лепоспондильных стегоцефалов делят на три отряда. Отряд микрозауриа представлен мелкими формами (до 50 см длиной), по внешнему виду напоминающими современных тритонов и саламандр. Более древние представители отряда, видимо, вели преимущественно водный образ жизни, а верхнекарбоновые и пермские формы заселили сырые берега водоемов и мелководные болота, питаясь различными беспозвоночными. От каких-то, вероятно, пермских микрозаурий обособились ныне существующие отряды земноводных: хвостатые (остатки известны с середины мелового периода) и безногие (ископаемые остатки пока не обнаружены). Отряд нектридиа объединяет более крупных (длиной до 100 см) тритоноподобных земноводных, видимо, преимущественно водного образа жизни. Отряд аистопода включает мелких животных (длина 20—50 см) с змееобразным телом и редуцированными конечностями. Ранее предполагали, что они вели водный образ жизни; сейчас высказывается, вероятно, более обоснованное предположение, что утрата конечностей была связана с жизнью в густых травянистых зарослях берегов водоемов. Последних два отряда вымерли, не оставив потомков.

Таким образом, адаптивная радиация палеозойских амфибий имела место в каменноугольном и отчасти в пермском периодах. В перми большинство групп вымирает и лишь немногие формы некоторых групп доживают до середины триаса. Вероятно, такое относительно быстрое вымирание было обусловлено биотическими, а не климатическими причинами. В нижней перми, как и в карбоне, на большей части суши преобладал теплый и влажный климат. Лишь в верхней перми и в триасе, уже после вымирания большинства палеозойских земноводных, он стал более сухим и жарким. Выше отмечалось, что в середине каменноугольного периода обособляются первые примитивные пресмыкающиеся — сеймуриаморфы. Сохраняя многие амфибийные черты, они заселяли те же биотопы, что и земноводные. Обладая большей подвижностью и, вероятно, более сложным поведением, сеймуриаморфы и обособившиеся от них в верхнем карбоне — перми другие группы пресмыкающихся посте­ пенно вытеснили (путем пищевой конкуренции и прямого преследования) земноводных из освоенных ими местообитаний. Дольше уцелели земноводные с преимущественно водным образом жизни, но и они в триасе отступили перед натиском пресмыкающихся, некоторые формы которых в это время заселили водные биотопы, вторично перейдя к водному или полуводному образу жизни.

По гипотезе И. И. Шмальгаузена меньшая потребность в пище благодаря малой подвижности и более низкому уровню обмена веществ дала возможность мелким, ведущим скрытный образ жизни земноводным лучше сохраниться лишь там, куда пресмыкающиеся не проникали или жили в небольшом числе (водоемы и их берега в высокогорьях и в северных районах). В холодных районах земно­ водные имели преимущества перед пресмыкающимися: их водные личинки здесь лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, и могут при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на следующее лето. Заняв такие относительно малочисленные местообитания, уцелевшие группы дали начало трем отрядам современных земноводных. Значительно позже, в конце мезозоя — начале кай­нозоя, когда завершилось массовое вымирание многих групп пресмыкающихся, интенсивность видообразования земноводных, видимо, вновь возросла, что привело к увеличению освоенных местообитаний в низких широтах и становлению современных видов. К сожалению, в палеонтологической летописи этот период эволюционного развития земноводных отражен плохо: слабое развитие окостенений и небольшие размеры тела не способствовали сохранению их остатков.