Учебники / Иваницкий 14-е издание

В В Е Д Е Н И Е В А Н А Т О М И Ю

отделяющие русло кровеносного сосуда от окружающей рыхлой со единительной ткани.

Гистиоциты имеют ядро, часто вдавленное с одной стороны, овальной или неправильной формы и меньших размеров, чем у фиб робластов. Они отличаются от фибробластов тем, что контуры их хо рошо очерчены и нигде не сливаются с основным, межклеточным, веществом.

Кроме фибробластов и гистиоцитов в рыхлой соединительной ткани находятся и другие клетки (пигментные, тучные, жировые, плазматические, лимфоциты и лейкоциты).

Плотная волокнистая соединительная ткань. Она встречается виде фиброзной соединительной ткани кожи, сухожилий и в виде эласти ческой соединительной ткани. Плотная оформленная фиброзная со единительнаятканькожихарактеризуетсязначительнойпрочностью, чтообусловливаетсяхорошимразвитием коллагеновых пучков,пере плетающихсямеждусобой,атакжеэластическихволокон.Вэтойтка ни имеются фиброциты, закончившие свое развитие, и гистиоциты.

У плотной оформленной фиброзной ткани сухожилий толстые пучкиколлагеновыхволоконидутпараллельно.Вфасциях OHИ распо лагаются в различных направлениях. Между пучками находятся не большие щели с лежащими в них фиброцитами, называемыми сухо жильными клетками, Эта ткань образует сухожилия, фасции связки.

Плотная оформленная эластическая ткань имеет значительное количество эластических волокон, образующих без подразделения на пучки целые большие тяжи или пластинки. Из этой ткани постро ены желтые связки позвоночного столба.

Хрящевая ткань. В зависимости главным образом от характера межклеточного вещества хрящевая ткань встречается в виде гиали нового, волокнистого и эластического хряща.

Гиалиновый, или стекловидный, хрящ (рис. 6, А) в естественном состоянииимеетбесструктурное,однородноемежклеточноевещество состоящееизхондрина,хондромукоидаихондроитинсернойкислоты Его клетки располагаются в небольших полостях и заполняют их це ликом. Межклеточное вещество содержит тонкие соединительно тканные волокна. Этот вид хрящевой ткани широко распространен. Он покрывает суставные поверхности костей, находится в реберных хрящах, хрящах гортани (кроме надгортанника), трахеи и бронхов.

Волокнистый хрящ встречается в межпозвоночных и суставных дисках и представляет собой волокнистую соединительную ткань, имеющую хрящевые клетки, пропитанную, как и гиалиновый хрящ, хондрином.

30

К Л Е Т К И И Т К А Н И

Эластический хрящ (рис. 6, Б) характеризуется большим количе ством эластических волокон в межклеточном веществе, благодаря чему он имеет желтоватый цвет, резко отличающий его по внешнему виду от гиалинового хряща. Эластический хрящ встречается глав ным образом в надгортаннике и ушной раковине.

Хрящи, особенно гиалиновый, могут подвергаться обызвествле нию. Это – одна из их характерных возрастных особенностей.

В этом отношении на первом месте стоят хрящи гортани (прежде всего щитовидный) и реберные.

Рис. 6. Схема строения зрелого гиалинового (А) и эластического (Б) хрящей:

1 – надхрящница; 2 – хондробласты; 3 – хондроциты; 4 – межклеточное вещество хряща; 5 – эластические волокна (по Стеопое, из книги Е.А. Шубни ковой)

Костная ткань.Характернымиособенностямикостнойтканиявля ютсяпрочностьиупругость,благодарякоторымонаможетвыполнять своиопорныефункции.Костнаятканьсостоитизклетокимежклеточ ноговещества,содержащегоорганические(оссеиниоссеомукоид)ине органические(соли,главнымобразомкальция)соединения.Различают двавидакостнойткани:грубоволокнистуюипластинчатую.Грубово локнистаякостнаятканьучеловеканаходитсялишьвместахприкреп ленияккостисухожилийивобластизарастающихшвовчерепа.

Костям человека свойственно в основном пластинчатое строение. Находящиеся в пластинках параллельные пучки коллагеновых воло кон идут в определенных направлениях соответственно действую

31

В В Е Д Е Н И Е В А Н А Т О М И Ю

щим силам. Они пропитаны неорганическими соединениями, что и обусловливает прочность этого вида костной ткани, уступающую только прочности эмали зуба. Клетки костной ткани –остеоциты – находятся в полостях межклеточного вещества. Эти полости соеди няются между собой тонкими канальцами, по которым сообщаются и отростки остеоцитов, что придает всей структуре костной ткани синцитиальный характер.

Кроме остеоцитов в костной ткани имеются остеобласты и осте окласты. Первые образуют костную ткань, а вторые разрушают, спо собствуя ее непрерывному обновлению.

Изучение микроскопического строения кости показало, что кость состоит из остеонов и интерстициальных костных пласти нок (рис. 7). Остeoн является основной структурной единицей ко сти. Он представляет собой систему как бы вставленных друг в друга костных цилиндров в виде пластинок остеона. Система кон центрически расположенных пластинок окружает несколькими слоями центральный канал остеона. Коллагеновые волокна имеют в различных слоях пластинок разное направление, что способству ет механической прочности остеона. Между остеонами находятся интерстициальные костные пластинки. Снаружи слой остеониро ванного костного вещества ограничен непрерывным слоем наруж ных окружающих костных пластинок, а изнутри, со стороны кост номозговой полости, – слоем внутренних окружающих костных пластинок.

В центральном канале остеона проходят кровеносные сосуды и нервы. Калибр костных каналов составляет от 1/50 до 1/5 мм, в зави симости от величины кости и от положения канала по отношению к ее наружной поверхности. Более крупные кости обладают более ши рокими костными каналами. Поверхностно лежащие каналы обычно шире тех, которые расположены глубоко.

Остеоны, интерстициальные и окружающие пластинки перестра иваются на протяжении жизни в связи с механическими условиями функционирования кости, возрастом, особенностями питания и другими факторами. Считается, что длительность жизни остеоцита достигает 25 лет. Для взрослого человека обновление компактного костного вещества составляет 2,5%, а губчатого –10% в год. В детс ком возрасте интенсивность обновления кости выше.

О механических свойствах соединительной ткани можно судить по ее крепости на растяжение, сжатие, разрыв, скручивание, изгиб. Данные такого рода составляют новый раздел морфологии, называе мый биосопроматом.

32

К Л Е Т К И И Т К А Н И

Фиброзный слой надкостницы

Рис. 7. Микроскопическое строение остеонированной кости (по Хэму)

Как известно, прочность на растяжение выражается той наимень шей отнесенной к единице поперечного сечения (1 мм2) величиной нагрузки, от которой ткань разрывается или деформируется. Свежее компактное костное вещество выдерживает сопротивление на растя жение до 10–12 кг, реберный (гиалиновый) хрящ – 0,5 кг, сухожи лия, т. е. плотная фиброзная ткань, –7 кг.

В отношении сопротивления на сжатие кость в 10 раз крепче хря ща. Крепость кости на сжатие (12–16 кг) раза в полтора больше кре пости на растяжение. Крепость гиалинового хряща на сжатие (1,5 кг) в 3 раза больше крепости на растяжение. Свежая кость в 5 раз прочнее железобетона как на сжатие, так и на растяжение. Для раздробления бедренной кости давлением нужно приблизительно 3000 кг, для раз дробления же большеберцовой кости – не менее 4000 кг.

33

В В Е Д Е Н И Е В А Н А Т О М И Ю

Сопротивление на изгиб при определенном весе кости достигает наибольшей величины в том случае, когда внутренний диаметр труб чатойкостиотноситсякнаружномупримернокак8:11.Улицмолодо говозрастаэтасопротивляемостьбольше,чемулицстаршеговозраста.

Различают упругость на растяжение и упругость на сжатие. Прак тически для сухожилий наибольшее значение имеет упругость на ра стяжение, а для суставных хрящей – на сжатие. По сравнению с упру гостью костной ткани упругость сухожилия на растяжение больше в 15 раз, упругость реберного хряща – в 1,5 раза.

Следует заметить, что механические свойства соединительной ткани подвержены большим индивидуальным колебаниям. Они мо гут быть неодинаковы не только у разных лиц, но и у одного и того же человека, изменяясь в связи с условиями питания и особенностями функционального и возрастного характера.

Мышечные ткани

Основным функциональным свойством мышечной ткани явля ется ее сократимость, которая зависит от способности находящихся в клетках этой ткани сократимых структур изменять свою длину, становясь то короче и толще (сокращение, укорочение), то длиннее и тоньше (расслабление, удлинение).

Существуют три разновидности мышечной ткани: гладкая, попе речнополосатаяисердечная.

Гладкая (неисчерченная) мышечная ткань. В отличие от других ви дов мышечной ткани, как показывает изучение микроскопических препаратов, гладкая ткань не имеет поперечной исчерченности. Она находится в стенках кровеносных сосудов, выводных протоков же лез, в стенке желудочно кишечного тракта и многих органов, имею щих полость, а также в толще кожи, образуя мышцы волос, внутри глазного яблока и др. Структурной единицей этого вида мышечной ткани является миоцит – клетка удлиненной формы, иногда имею щая небольшие отростки. Длина клетки –15–500 мкм, а поперечник –10–20 мкм. Она содержит ядро, располагающееся в центре. Как видно под электронным микроскопом, свойственные поперечнопо лосатой мышечной ткани сократимые структуры – миофибриллы – здесь отсутствуют. Однако имеются в большом количестве сократи тельные нити –миофиламенты (протофибриллы) длиной 1–2 мкм и толщиной 5–8 нм (тонкие миофиламенты) и 10–30 нм (толстые ми офиламенты). При расслаблении миоцита выявляются только тон кие миофиламенты. Сокращения гладкой мышечной ткани проис ходят медленно, ритмично и непроизвольно (например, перисталь

34

К Л Е Т К И И Т К А Н И

цитоплазму (саркоплазму), двух слойную оболочку (сарколемму) и большое количество ядер вытяну

той формы и занимающих обычно поверхностное положение. В сар коплазме находятся митохондрии, от которых зависит энергообеспе чение мышечной клетки (рис. 8). Размеры митохондрий 0,3–1,7 мкм х0,2–1 мкм. Они окружены двойной мембраной: наружной, толщи на которой 5–10 нм, и внутренней, толщина которой 10–20 нм. Между ними образуется просвет, достигающий около 20 нм. Внут ренняя мембрана имеет выросты – кристы, где локализуются фер менты окислительного фосфорилирования.

Саркоплазматическая сеть включает продольные и поперечные трубчатые системы. Продольная система (L система) имеет вид тон

35

В В Е Д Е Н И Е В А Н А Т О М И Ю

костенных трубочек, следующих по ходу миофибрилл, анастомози руя друг с другом. Поперечная система (Г система) представляет со бой трубочки (промежуточные пузырьки), расположенные попереч но. Просвет Т систем связан с внеклеточным пространством, однако продольные и поперечные канальцы не сообщаются друг с другом.

Большой интерес представляет тонкая структура сократительных элементов мышечных волокон – миофибрилл. Каждая миофибрил ла проходит через многочисленные тонкие мембраны (телофрагмы или Z линии), расположенные по отношению к ней в поперечном направлении и представляющие собой продолжение сарколеммы, с которой они непосредственно связаны. Таким образом, создается впечатление, что миофибрилла подразделена на отдельные неболь шие сегменты –саркомеры, каждый из которых, в свою очередь, раз делен посередине в поперечном направлении чрезвычайно тонкой (более тонкой, чем телофрагмы) перегородкой –мезофрагмой. Как мезофрагмы, так и телофрагмы служат для укрепления миофибрилл, которые через них проходят.

Участки миофибрилл, прилегающие к телофрагме, состоят из светлого, изотропного вещества, а участки, прилегающие к мезоф рагме, являются темными, анизотропными.

Таким образом, поперечнополосатая исчерченность обусловлена попеременным чередованием светлых и темных участков миофиб рилл, называемых светлыми и темными дисками. С помощью элект ронного микроскопа установлено, что каждая миофибрилла состоит из протофибрилл, имеющих две разновидности: толстые (16 нм) и тонкие (5–7 нм) нити (см. рис. 8). Толстая нить содержит 180–360 продольно ориентированных молекул белка – миозина. Тонкая нить построена из молекул другого белка – актина, имеющих вид двойной спирали. Между толстыми (миозиновыми) и тонкими (актиновыми) нитями образуются мостики (за счет «головного отдела» молекул ми о з и н а ) .

Сокращение мышечного волокна происходит за счет вхождения нитей актина между нитями миозина (теория скольжения). Сарко мер укорачивается, как складная подзорная труба. Объем его остает ся неизменным, а поперечник увеличивается. Теория скольжения предложена А. Хаксли в 1957 г. Существуют и другие объяснения механизма сокращения мышцы.

Установлена морфологическая и функциональная неоднород ность скелетных мышечных волокон. Выделяют волокна первого тип (красные) и волокна второго типа (белые). Красные волокна име ют небольшой диаметр. Они характеризуются высокой активностью

36

К Л Е Т К И И Т К А Н И

окислительных ферментов из за преобладания аэробных окисли тельных процессов, высоким содержанием белка миоглобина. Эти волокна окружены 2–3 кровеносными капиллярами, т. е. уровень кровоснабжения у них высокий. Красные мышечные волокна отно сят к медленным, тоническим.

Белые волокна более толстые. Они содержат в больших количе ствах фосфорилазу и АТФ, обеспечивающие анаэробные процессы. Основной источник энергии – гликоген. Уровень кровоснабжения у них ниже, чем у красных волокон: на одно мышечное волокно при ходится в среднем один кровеносный капилляр. Белые волокна счи таются быстрыми, тетаническими.

Существует также переходный тип мышечного волокна. Электронно микроскопически и гистохимически волокна ука

занных типов различаются по содержанию митохондрий, липидов и соотношению окислительных ферментов с ферментами гликолиза, а также по ширине Z линий между саркомерами. В красных волокнах (медленных) много митохондрий и липидов (они – основной источ ник энергообеспечения); окислительные ферменты преобладают над ферментами гликолиза; Z линия широкая. В белых волокнах (быст рых) мало митохондрий, липидов и окислительных ферментов, но много гликолитических ферментов; Z линия узкая. Существенных отличий в содержании гликогена и строении миофибрилл в волокнах этих типов не установлено.

Сравнение ряда мышц конечностей выявило мозаичный характер в распределении волокон первого и второго типов.

Оболочка волокна – сарколемма – способствует укреплению вза имосвязи мышечных волокон. Внутренний ее слой – плазмолемма – аналогичен оболочкам других клеток. Наружный слой – базальная мембрана –состоит из тонких фибрилл и тесно связан с окружающей волокно соединительной тканью –эндомизием. Строение мышцы как органа см. на стр. 127.

Поперечнополосатые мышечные волокна вместе с иннервирую щим их нейроном составляют двигательную единицу. В ее состав входят красные или белые мышечные волокна. Их число весьма зна чительно (например, в медиальной головке икроножной мышцы – 1634, а в передней большеберцовой мышце – 667).

В месте подхода аксона двигательной нервной клетки к мышечно му волокну образуется нервно мышечный синапс в виде двигатель ной бляшки. Окончания аксона лежат в углублениях на поверхности мышечноговолокна,выстланныхсарколеммой.Аксоннервнойклет ки не проникает внутрь мышечного волокна. Между ними остаются

37

В В Е Д Е Н И Е В А Н А Т О М И Ю

синаптическиещелишириной20–60нм.Здесьимпульсы,побуждаю щие мышцу к сокращению, передаются от аксона нервной клетки на мышечное волокно (см. рис. 9). При этом из саркоплазматической сети последнего ионы кальция поступают в миофибриллы. В резуль тате актин приобретает способность взаимодействовать с миозином, что приводит к сокращению волокна (см. стр. 36).

Сердечная мышечная ткань. Эта ткань является поперечнополоса той, но имеет особенности строения, позволяющие выделить ее в от дельную группу. Одна из этих особенностей –то, что клетки сердеч ной мышечной ткани, кардиомиоциты, образуют между собой мно гочисленные соединения. Сокращения сердечной мышцы происхо дят непроизвольно.

Ядракардиомиоцитовзанимаютцентральноеположение,миофиб риллы располагаются по периферии клетки. В отличие от скелетной мышечнойтканивклеткахсердечноймышечнойтканинамногоболь шемитохондрий,сбольшимколичествомкрист.Этосвидетельствуето хорошемэнергообеспечениисердечноймышцы.Саркоплазматическая сетьздесь,наоборот,хужеразвита,чемвскелетноймышечнойткани.

Контактыклетоксердечноймышцыпроисходятвобластивставоч ных дисков и боковых выростов цитоплазмы. Вставочные диски не толькосоединяютклеткимеждусобой,ноиучаствуютвпередачевоз буждения от одной клетки к другой. Боковые выросты и вставочные дискиобеспечиваютсокращениемиокардакакединогоцелого.Среди клеток, обеспечивающих сокращение, есть такие, которые проводят импульсывнутрисердца.Этобольшиеклетки,богатыесаркоплазмой, смалымколичествоммиофибриллимитохондрий,скрупнымядром, невсегдарасположеннымвцентральнойчастиклетки.

Нервная ткань

Нервная ткань состоит из нервных клеток с их отростками и окончаниями этих отростков. К ней относятся также образования, имеющие для собственно нервной ткани опорное и трофическое зна чение и именуемые нейроглией /макро и микроглия/.

Каждая нервная клетка содержит цитоплазму и ядро округлой или слегка овальной формы. В цитоплазме хорошо выражены мито хондрии и комплекс Гольджи. Встречаются отложения тигроида, возникшие на основе видоизменений эндоплазматической сети. Под электронным микроскопом определяются нейрофиламенты – нити толщиной около 10 нм.

Нервная клетка с ее отростками называется нейроном (рис. 9). Он представляет собой структурную единицу нервной ткани. Нервные клетки, отростки которых идут к органам (например, мышцам) и не

38

К Л Е Т К И И Т К А Н И

ветки), биполярные (с двумя отрост ками) и мультиполярные (многоотростчатые).

Одни отростки нервных клеток – короткие, протоплазматичес кие, древовидно разветвляющиеся – дендриты; другие – длинные – нейриты, или аксоны. Длина отростков нервных клеток может быть очень велика (в некоторых местах более 1 м). По нейритам раздраже ния идут от тела клетки, в то время как по дендритам – к телу клетки.

Отросткипродолжаютсявсоставенервныхволоконввидеосевыхци линдров,обычнопокрытыхглиальнымиоболочкамиболеепростогоили

39