1 2. Структура и функции синапсов цнс. Суммация возбуждения.
1. Холинергическмй синапс
А
цетилхолин
синтезируется в цитоплазме холинергических
нервных окончаний из ацетилкоэнзима А
и холина; путем активного транспорта
проникает в везикулы и депонируется
в везикулах. При поступлении нервных
импульсов происходит деполяризация
мембраны нервного окончания, открываются
потенциал-зависимые кальциевые каналы,
ионы Са2+ поступают в цитоплазму нервного
окончания и способствуют взаимодействию
белков мембраны везикул с белками
пресинаптической мембраны. В результате
везикулы встраиваются в пресинаптическую
мембрану, открываются в сторону
синаптической щели и высвобождают
ацетилхолин. Ацетилхолин возбуждает
рецепторы постсинаптической мембраны
(холинорецепторы) и расщепляется
ферментом ацетилхолин-эстеразой на
холин и уксусную кислоту. Холин
подвергается обратному захвату нервными
окончаниями (обратный нейрональный
захват) и вновь участвует в синтезе
ацетилхолина.
2
.
Адренергический синапс
В адренергических синапсах передача возбуждения осуществляется посредством медиатора норадреналина (НА). В системе эфферентной иннервации адренергические синапсы образованы окончаниями постганглионарных симпатических (адренергических ) волокон и клетками эффекторных органов.На разветвлениях окончаний адренергических волокон имеется множество варикозных (узловатых) утолщений, содержащих медиатор норадреналин. В варикозных утолщениях основное количество норадреналина находится в везикулах. Образование норадреналина происходит следующим образом. В варикозные утолщения проникает тирозин, который под влиянием тирозингидроксилазы превращается в ДОФА (диоксифенилаланин). Из ДОФА при участии ДОФА-декарбоксилазы образуется дофамин. Путем активного транспорта дофамин проникает через мембрану везикул и внутри везикул превращается в норадреналин. При поступлении нервного импульса происходит деполяризация пресинаптической мембраны, открываются потенциал-зависимые Са2+-каналы, ионы Са2+ поступают в цитоплазму варикозного утолщения, способствуют экзоцитозу везикул и высвобождению норадреналина в синаптическую щель. Норадреналин действует на адренорецепторы постсинаптической мембраны эффекторной клетки. Действие медиатора кратковременно, так как большая его часть (около 80%) подвергается обратному захвату нервными окончаниями (нейрональный захват). В цитоплазме варикозного утолщения часть норадреналина дезаминируется под влиянием моноаминоксидазы (МАО), но основное количество норадреналина захватывается везикулами (везикулярный захват).Небольшое количество норадреналина подвергается захвату эффекторными клетками (экстранейрональный захват).
3. Серотонинергический синапс
Серотонинергические нейроны синтезируют и содержат серотонин. При возбуждении серотонинергического нейрона медиатор высвобождается из везикул предсинаптической мембраны в синаптическую щель. Серотонин, синтезирующийся в цитозоле терминали аксона предсинаптического серотонинергического нейрона, транспортируется из цитозоля в синаптические везикулы посредством механизма активного сопряженного (котранспорт) противонаправленного (антипорт) трансмембранного транспорта с H+ . Прибытие по аксону серотонинергического нейрона потенциала действия к предсинаптической мембране терминали аксона приводит к открытию потенциалзависимых каналов для ионов кальция. Локальное повышение уровня концентрации ионов кальция в цитозоле запускает процесс экзоцитоза синаптических везикул. В синаптической терминали существует две совокупности везикул. Одни из них расположены в активной зоне около предсинаптической мембраны. Другие везикулы находятся на внутренней поверхности предсинаптической мембраны в готовности к экзоцитозу. Каждое повышение концентрации ионов кальция до критического уровня запускает процесс экзоцитоза везикул, слившихся с мембраной. При этом около 10% везикул высвобождают неромедиатор в синаптическую щель. После выведения нейромедиатора начинается процесс эндоцитоза нейромедиатора и формирования новых везикул. Цикл повторяется.
4. Глутаматергический синапс.
5. Дофаминергический синапс
6. ГАМКергический синапс
Суммация возбуждений. В мозге дендритная зона одного нейрона формирует с другими нервными клетками множество синапсов (до сотен, тысяч и десятков тысяч). Когда на мембране дендритной зоны одного нейрона одновременно возникают постсинаптические потенциалы (ПСП) в нескольких синаптических контактах, то происходит пространственная суммация этих потенциалов; если же несколько ПСП возникают в одном синапсе через короткий временной промежуток, то наблюдается их временная суммация. Интенсивность суммации ВПСП на теле нейрона определяет, будет ли этот нейрон возбужденным, или облегченным (облегчение-длительное повышение возбудимости нейрона в корковом веществе большого мозга), а также частоту разрядов возбужденного нейрона. Частота разрядов нейрона, т.е. частота ПД в серии, которую генерирует нейрон, является важнейшей его функциональной характеристикой. Она позволяет судить об интенсивности возбуждения конкретного нейрона. Чем больше частота разрядов, тем сильнее возбужден нейрон.
Различают временную и пространственную суммация возбуждений. Если ВПСП быстрее (с интервалом около 15 мс) поступают один за одним аксоном, то они добавляются в нейроне, достигая наконец порогового уровня деполяризации, необходимого для генерации ПД. Такая суммация называется временной или последовательной. Если отдельно раздражать каждый из двух аксонов, то возникают только пороговые ВПСП. Одновременное раздражение обоих аксонов приводит суммации этих ВПСП и появление полноценного ПД, способного к распространению. Это явление называют пространственной суммации.
Однако афферентные пути, которые подходят к нейрону, является не только возбуждающими, но и тормозными импульсы, поступающих этими путями, на теле нейрона превращаются в тормозные постсинаптические потенциалы, которые суммируются как друг к другу, так и ВПСП (алгебраическая действие). Таким образом, в процессе жизнедеятельности на теле каждого центрального нейрона всегда одновременно осуществляется добавление ВПСП (добавление возбуждений) и ГПСП (добавление торможение). Состояние нейрона, независимо от того, будет он заторможенным или возбужденным (и насколько), всегда определяется суммирование не только ВПСП, а ВПСП и ТПСП.