17. Виды мышечных сокращений (одиночное, тетаническое). Влияние частоты сокращения на амплитуду гладкого и зубчатого тетануса. Тетанусы при произвольных движениях.

К огда мышца получает одиночное раздражение (одиночный электрический стимул), то наблюдается одиночное и однократное сокращение мышцы (рис. А). Такой вид сокращения вляется нефизиологическим для скелетной мышцы, т. к. она всегда получает по нервным волокнам серию импульсов. Только сердечная мышца сокращается по принципу одиночных сокращений. Экспериментальная запись одиночного сокращения

скелетной мышцы состоит из трех фаз:

1. Латентный (скрытый) период. Это время от начала раздражения до появления сократительного эффекта. Равен 0,002 с.

2. Фаза укорочения. Это время в течение которого мышца сокращается. Она продолжается в течение 0,05 с.

3. Фаза расслабления. Продолжается 0,15 с.

Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.

Вторым видом мышечного сокращения является длительное укорочение мышцы или ее напряжение – тетаническое (рис. Б) и тоническое мышечное сокращение, которые может быть изометрическим и изотоническим.

Различают два вида тетанических сокращений или тетануса: зубчатый и гладкий (сплошной). При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы. При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления. Величина тетанического сокращения, как и одиночного, подчиняется закону градуальности или силовых отношений: чем больше сила раздражителя и частота импульсов, тем сильнее сокращается мышца. Механизмы увеличения тетанического сокращения точно такие же, как и для одиночного, то есть зависят от вида нейромоторных единиц (суммация в пределах нескольких или одного мышечного волокон).

Н.Е. Введенский вводит в физиологию такие понятия как пессимум и оптимум частоты и силы раздражителя. Так, под оптимумом силы раздражителя понимают такой по силе раздражитель, при действии которого на мышечную ткань возникает максимальный сократительный эффект. Под пессимумом раздражителя понимают такой по силе раздражитель, который вместо увеличения силы мышечного сокращения вызывает его уменьшение. Под оптимумом частоты раздражителя следует понимать ту наибольшую частоту раздражителя, при действии которой на мышцу наблюдается ее максимальное сокращение. Под пессимумом частоты раздражителя подразумевают такую частоту раздражителя, при действии которой на мышцу вместо увеличения сократительного эффекта имеет место его уменьшение.

Максимальное сокращение мышцы наблюдается тогда, когда частота поступающих к ним импульсов соответствует лабильности ткани. Если же частота адресующихся к мышце сигналов превосходит лабильность ткани, то развивается пессимум частоты, т. к. часть импульсов попадает в период рефрактерности и не проявляет своего действия на эффектор. Принято считать, тетаническое сокращение является суммой одиночных сокращений, которые возникают в ответ на каждый импульс. Однако, исследования показали, что сумма площади тетанического сокращения больше, чем арифметическая сумма одиночных сокращений. Это значит, что в определенные моменты тетанического сокращения последующий сократительный эффект больше предыдущего. Запись тетанического сокращения действительно показала, что вначале тетанус несколько увеличивается, а не носит характера горизонтального плато. Происходит, так называемое, суперпозиция - наложение одного сокращения на другое, имеющее место только в начале тетанического сокращения.