Практическая работа 10

Цель работы

Обучаемый должен знать особенности изучения генетики человека, наследование менделирующих признаков и признаков сцепленных с полом у человека.

Обучаемый должен уметь составлять родословные и определять вероятность рождения ребенка с определенным признаком или заболеванием.

Бюджет времени

На изучение темы отводится 6 часов. Из них 2 часа – лекции, 2 часа практические занятия и 2 часа – на самоподготовку.

ЛИТЕРАТУРА

- Пехов А.П. Биология с основами экологии. - СПб.: Издательство «Лань», 2000. - 672 с.

- Биология. В2 кн./ Под ред. В.Н.Ярыгина.- М.: Высш. Шк., 2001.

Задание 1. Изучите и перепишите в тетрадь классификации мутаций (рис. 42, 43, 44, 45, 46).

Задача 1. Используя общепринятые условные обозначения (символы), которые представлены на рисунке 40:

1. составьте родословную схему своей семьи на основе известной вам информации о различных семейных поколениях (информация вертикального направления), а также о различных членах семьи в каждом из поколений (информация горизонтального направления);

2. выделите на схеме членов семьи, являющихся носителями интересующего вас признака;

3. проанализируйте схему и сделайте заключение о наследуемости признака в семье и о типе наследования.

Вопросы для самоконтроля

1. Методы изучения генетики человека.

2. Классификация мутаций.

3. Значение генетики для медицины.

Тема 11 эволюционная теория ч. Дарвина

Ранние эволюционные представления

Наука в современном понимании этого слова сформировалась в XVII веке, когда в нее повсеместно был введен научный метод. Однако некоторые фундаментальные представления о живой природе родились гораздо раньше.

Аристотель (384–322 гг. до нашей эры) по праву считается "отцом зоологии". Он изучал не только видовое разнообразие животных, их внешний облик, повадки, но и достаточно детально исследовал внутреннее строение животного организма. При этом он анатомировал животных. Итогом многоаспектных исследований явилось открытие Аристотелем третьего века у птиц, рудиментарных глаз у крота, звуковых органов сверчка. Тщательно изучал Аристотель развитие зародышей. Им лично описано более 500 видов животных, создана первая в мире классификация животных.

Аристотель дал первое определение жизни, понимая под ней "всякое питание, рост и упадок тела, имеющие основание в нем самом". Ученый впервые выдвинул принцип "лестницы существ", в соответствии с которым представители различных систематических групп животных выстроены в порядке возрастания сложности. На самой верхней ступени этой лестницы находится человек, несколько ниже ― "живородящие" (т.е. млекопитающие), а на самой нижней ступени находятся «черепокожие» (т.е. брюхоногие и двустворчатые моллюски).

Прогрессивные взгляды Аристотеля намного опередили свое время, однако и он не смог избежать некоторых наивных представлений о живой природе. В этом проявилось влияние античной эпохи на взгляды философа.

Аристотель считал, что рыбы и моллюски могут самозарождаться из морского ила, а черви ― из гниющего вещества. Он также был сторонником идеи "изначальной целесообразности", якобы присущей всем живым существам. Наблюдая природу в разных её проявлениях, Аристотель, однако, не имел представления о целенаправленном научном эксперименте. В своих научных трудах он практически не применял математики, без которой исследования последних столетий просто немыслимы. Однако, несомненно, то, что вклад Аристотеля в развитие представлений о живой природе был огромен и создал впоследствии прочный фундамент для успешного и последовательного формирования биологической картины мира.

Физиологический эксперимент на живых подопытных животных ввел в практику биологического познания Гален (130–200). Именно он в первые и достаточно убедительно для того времени доказал роль нервов как проводников неких сигналов, идущих к рабочим органам. В его исследованиях были установлены функции спинного и головного мозга.

Галену удалось доказать ошибочность некоторых существовавших в то время представлений о жизнедеятельности живых организмов. Именно он развеял миф о том, что артерии якобы служат для проведения воздуха внутри организма. В то же время Гален ошибочно полагал, что вены и артерии ― это две независимые системы, а сердце человека ― смеситель артериальной и венозной крови.

Исследования Аристотеля, Галена и многих других ученых античного этапа развития биологии легли в основу натурфилософских представлений, сущность которых можно изложить следующим образом:

1. Все живые и неживые тела построены, в общем, из одних и тех же элементов.

2. Живое отличается от неживого целесообразностью своего устройства, гармонией работы всех органов.

3. Любой природный объект в большей или меньшей степени обладает душой.

4. Вселение души непрерывно порождает организмы из гниющего ила, тины, грязи и т.д.

Уже в последний период античности, т.е. в эпоху упадка Римской империи, естественнонаучные исследования практически прекратились. На протяжении всего средневековья в Европе естественные науки не развивались, так как любые формы изучения живой природы преследовались и могли стоить непокорному жизни. Расцвет науки и искусства наступил в эпоху Возрождения. Интересно, что эти две сферы человеческого самовыражения тесно переплетаются друг с другом. История знает немало примеров, когда талантливая или гениальная личность удивительно продуктивно творит и в области науки, и в области искусства. Ярким примером такой личности является Леонардо да Винчи (1452–1519). Мы знаем Леонардо как гениального художника, но его вклад в развитие естественных наук известен большинству людей в меньшей степени. Леонардо да Винчи впервые и с присущей ему гениальностью сделал точные изображения мускулов, костей, кровеносных сосудов человеческого тела. По существу, это был первый профессионально выполненный атлас анатомии человека. Продолжительное время после смерти Леонардо, выполненные им иллюстрации частей человеческого тела, с успехом использовались для обучения врачей и будущих ученых, и даже в наше время они имеют не только чисто исторический интерес. Удивительные многообразие и глубина интересов и склонностей Леонардо да Винчи позволили ему открыть явление гомологии у животных (гомологичны, например, крыло птицы и плавник кита), перистальтику кишечника, достаточно глубоко для того времени исследовать функции отдельных частей нервной системы, правильно понять сущность обмена веществ у организма. Он был одним из первых палеонтологов и считал, что Земля изменяется под действием геологических процессов. Дальнейшее развитие естественнонаучных представлений связано с именем Андреаса Везалия (1514–1567) в Брюсселе. Итогом его научного труда явился выход в 1543 г. семи книг под общим называем "О строении человеческого тела". Андреас Везалий получил фундаментальное медицинское образование в Париже. Длительное время он вскрывал и тщательно изучал человеческие трупы, принесенные с кладбищ. Именно он впервые обнаружил клапаны на стенках вен человека, а также исправил около 200 ошибок, допущенных в свое время Галеном. Признание заслуг Везалия коллегами пришло быстро: уже в возрасте 23 лет он был удостоен докторской степени и кафедры, читал лекции в качестве профессора хирургии. Свои лекции он сопровождал вскрытиями, гармонично сочетая при этом теоретические и практические аспекты медицины. Андреас Везалий создал таблицы по анатомии человека, а также впервые изготовил полный его скелет, скрепив кости проволокой. Выдающиеся заслуги Везалия позволяют признать его основоположником современной анатомии. Английский врач Уильям Гарвей (1578–1657) выпустил книгу "Исследование о движении сердца и крови у животных" (1628). Заслугой Гарвея, в частности, является то, что именно он экспериментально доказал наличие замкнутого круга кровообращения у человека, частями которого являются артерии и вены, а сердце ― насосом. Уильям Гарвей впервые серьезно применил математику в биологии. Он вычислил количество крови, проходящее через сердце за один час. Получилась величина, сравнимая с весом человека. В конце жизни Гарвей был признан всеми врачами, в том числе даже своими первоначальными критиками и врагами. Развитие методов биологического исследования тесно связано с историей изучения клеточного строения организмов и в первую очередь ― с развитием микроскопической техники. Первый, кто понял и оценил огромное значение микроскопа, был английский физик и ботаник Роберт Гук (1635–1703). Именно он впервые применил микроскоп для исследования растительных и животных тканей. Изучая срез, приготовленный из пробки и сердцевины бузины, Гук заметил, что в их состав входит множество мелких образований, похожих по форме на ячейки пчелиных сот. Это были клетки растительного организма (точнее ― оболочки растительных клеток). Микроскоп, усовершенствованный знаменитым голландским исследователем Антони ван Левенгуком (1632–1723), позволил увидеть живые клетки при увеличении в 270 раз. Левенгук впервые рассмотрел эритроциты и сперматозоиды, обнаружил в капле воды разнообразных простейших животных, многих из них он зарисовал с натуры. Важным этапом развития биологической науки стал период поиска системы в мире живого. В конце XVIII века возникла необходимость систематизировать накопленный фактический материал о живых организмах, появилась потребность в классификации живых существ. Становление систематики связано с именем шведского ученого Карла Линнея (1707–1778). Основные итоги его деятельности изложены в работах "Система природы" и "Философия ботаники". Он осуществил деление животных и растений на соподчиненные группы, ввел бинарную (двойную) систему названий биологических видов. В основе деления растений на систематические группы лежало изучение их различий в генеративных органах (т.е. в органах, отвечающих за половое размножение). Линней выделил 24 класса растений, причем первые 13 классов отличались друг от друга, только по количеству тычинок. Ему удалось также выделить 67 порядков у растений, но интересно, что он при этом нередко ссылался на интуицию и "инстинкт натуралиста".

Линней искал только сходство, но не родство между видами, так как не верил в возможность эволюции. В основу классификации животных Линней положил строение кровеносной и дыхательной систем. Он выделил 6 классов животных: млекопитающие, птицы, гады (в современной трактовке ― земноводные и пресмыкающиеся), рыбы, насекомые, черви. К классу червей Линней ошибочно отнес одноклеточных, губок, кишечнополостных, моллюсков, иглокожих. Несмотря на ошибочки, допущенные К. Линнеем, очевиден его гигантский вклад в развитие биологической науки. Он упорядочил представления о многообразии животного и растительного мира, вызвал своими работами интерес к систематике в научном мире, лично впервые описал около 10 000 видов растений и 4 200 видов животных, внес много нового в концепцию биологического вида. Важнейшим итогом развития биологической науки явилось осознание исследователями идеи исторического развития органического мира. Уже в конце XVIII в. наблюдается ломка метафизических представлений, высказываются идеи о происхождении современных организмов от далеких предков.

Наиболее крупным естествоиспытателем, предшественником Ч. Дарвина был известный ученый Жан Батист Ламарк (1744–1829). К 50 годам Ламарк приобрел заслуженную славу одного из крупнейших ботаников Франции.

Ж.Б. Ламарк. Первое эволюционное учение

Рис. 47. Жан–Батист Ламарк

Жан–Батист Ламарк (1744–1829) ― французский естествоиспытатель, зоолог, ботаник, эволюционист. Предложил термин "биология". Впервые разделил животных на позвоночных и беспозвоночных, создал целостное эволюционное учение, был убежден в наследовании приобретенных признаков.

В своей знаменитой книге "Философия зоологии" (1809 г.) он доказал изменяемость видов.

Ламарк подчеркивал, что постоянство видов ― явление только кажущееся, но связано с кратковременностью наблюдений за видами. Несколько тысяч лет для природы ― не более чем секунда, говорил он. Высшие формы жизни по Ламарку, произошли от низких в процессе эволюции.

Ламарк ошибочно полагал, что основная сила, приводящая в движение весь эволюционный процесс, ― внутреннее присущее организмам стремление к совершенству. Стремление к совершенству, по мнению Ламарка, изначально вложено в живую материю творцом. Таким образом, важнейший вопрос о причине эволюционного развития не получил материалистического объяснения. Ламарк придавал большое значение упражнению или неупражнению органов, особенно у высших животных. Длинная шея у жирафа, по его мнению, возникла вследствие постоянного упражнения этого органа в ряду поколений, что было вызвано необходимостью доставать листья с ветвей, высоко расположенных над землей. Редукция глаза у крота, длинные глаза у муравьеда ― все эти факты Ламарк рассматривал как результат упражнения или не упражнения органов и наследственного закрепления изменившихся привычек у животных под влиянием условий существования.

Рис. 48. Принцип градации в зоологической системе Ж.Б.Ламарка

Стрелка указывает направление эволюции

Оценки теории Ламарка

Выдающаяся заслуга Ламарка заключается в создании первого эволюционного учения. Он отверг идею постоянства видов, противопоставив ей представление об изменчивости видов. Его учение утверждало существование эволюции как процесса исторического развития от простого к сложному. Им впервые был поставлен вопрос о факторах эволюции. Ламарк совершенно правильно считал, что условия среды оказывают важное влияние на ход эволюционного процесса. Он был одним из первых, кто верно оценил значение времени в процессе эволюции и отметил чрезвычайную длительность развития жизни на Земле.

Однако Ламарк допустил серьезные ошибки, прежде всего, в понимании факторов эволюционного процесса, выводя их из стремления к совершенству, якобы присущего всему живому. Он также неверно понимал причины возникновения приспособленности, прямо связывал их с влиянием условий окружающей среды. Это породило очень распространенные представления о наследовании признаков, приобретаемых организмами под непосредственным воздействием среды.

Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников. Лишь после выдающихся трудов Ч. Дарвина эволюционная идея стала общепринятой.

Возникновение дарвинизма

Выдающиеся результаты были достигнуты в создании новых высокопродуктивных пород овец, крупного рогатого скота, лошадей, кур. Были созданы новые сорта зерновых, овощей, плодово-ягодных, декоративных и других растений. Весь практический опыт доказывал изменяемость пород животных и сортов растений под влиянием человеческой деятельности. В этот же период в сознание широких слоев образованных людей проникло представление о длительности существования Земли. Согласно религиозным представлениям жизнь на Земле была сотворена лишь несколько тысяч лет назад. Э. Кант резко раздвинул временные рамки существования Земли. Он допустил, что ее возраст превышает сотни миллионов лет. Такое существенное увеличение времени, в течение которого жизнь могла развиваться, давало основу для эволюционных воззрений. Чарлз Лайель, выдающийся английский географ и натуралист, создал теорию, согласно которой геологическое строение нашей планеты постоянно изменяется под влиянием естественных процессов. Центральное положение этой теории сводилось к тому, что геологические силы, действовавшие в прошлом, действуют и в настоящее время. Представления Лайеля сыграли важную роль в формировании эволюционного мировоззрения Ч. Дарвина. Таким образом, успехи науки и практической деятельности человека заложили фундамент, на котором позднее развилась эволюционная теория.

Построение наиболее фундаментальной эволюционной концепции связано с именем гениального английского ученого Чарлза Дарвина (1809–1882). Вероятно, под влиянием своего отца, практикующего врача, в 1826 г. Чарлз поступил на медицинский факультет Эдинбургского университета. Впоследствии, правда, он перешел на богословский факультет Кембриджского университета. Данный факт указывает на религиозность молодого Дарвина. Интересно, что дед Чарлза ― Эразм Дарвин, тоже врач, натуралист, человек, безусловно, талантливый ― в свое время написал поэму «Храм природы», где в стихотворной форме изложил свои естественнонаучные взгляды. Нашлось в этом произведении и место идее исторического развития органического мира. Таким образом, молодой Чарлз воспитывался и обучался в среде, где присутствовали как идея Бога, так и идея эволюции.

Рис. 49. Чарлз Дарвин

Чарлз Дарвин (1809–1882) ― английский натуралист, основатель учения о происхождении видов путем естественного отбора, эволюционист.

Ч. Дарвин. Теория эволюции

Величайшим достижением человеческой мысли является открытие Ч. Дарвином факторов эволюционного процесса. Дарвин убедительно доказал, что эволюция осуществляется под влиянием естественного отбора, который базируется на наследственной изменчивости организмов. Во время путешествия по Южной Америке Дарвин часто задумывался над причиной сходства современных видов животных с ископаемыми. Представление о многократном сотворении жизни на Земле казалось Дарвину маловероятным. Сопоставляя факты, он пришел к мысли о наличии родственных связей современных и ископаемых видов. Важное влияние на мировоззрение Дарвина оказало посещение Галапагосских островов. Здесь он наблюдал интересные виды рептилий и птиц, среди них особое внимание Дарвина привлекло разнообразие вьюрков.

Рис. 50. Разнообразие вьюрков на Галапагосских островах

Эти птицы нигде более не встречаются, но имеют значительные черты сходства с вьюрком, живущим на Американском континенте. Анализируя огромный материал, накопившийся за время путешествия, Дарвин пришел к представлению об изменяемости видов, т.е. к идее эволюции. Размышляя о движущих силах эволюционного процесса, Дарвин пришел к важнейшему для всей теории представлению о борьбе за существование. Сущность этой идеи, на первый взгляд, очень проста: необходимые для размножения ресурсы ограничены, и организмы вынуждены вступить в борьбу за существование. Следствием борьбы за существование является естественный отбор, т.е. выживают и успешно производят потомство наиболее приспособленные организмы. Опираясь на факты, Дарвин смог доказать, что естественный отбор ― главнейший фактор эволюционного процесса в природе. А искусственный отбор играет такую же роль при создании пород животных и сортов растений. Дарвин даже сформулировал принцип расхождения признаков, очень важный для понимания процесса образования новых видов. В результате естественного отбора возникают формы, отличающиеся от исходного вида и приспособленные к конкретным условиям среды. Со временем расхождение приводит к появлению больших отличий у исходно мало отличающихся форм. В итоге у них формируются различия по многим признакам. С течением длительного времени накапливается столь большое количество различий, что возникают новые виды. Именно это обеспечивает разнообразие видов на нашей планете.

Дарвин писал: "Можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо..."

Эволюция разных видов идёт с разной скоростью. К примеру, беспозвоночные, относящиеся к типу плеченогих, почти не изменились за последние 440 млн. лет. А в роде Человек, по данным палеонтологов, за последние 2 млн. лет возникло и вымерло несколько видов.

Конечно, взгляды на теорию эволюции не остались неизменными со времён Дарвина. К примеру, Дарвин счёл очень серьёзным возражение против своей теории, выдвинутое английским инженером Ф. Дженкином (оно получило название "кошмара Дженкина"). Дженкин рассуждал так: «Допустим, у одной особи случайно появился какой-то полезный признак. Но у её потомства этот признак "разбавится" ровно вдвое, у следующего поколения ещё более уменьшится, пока совершенно не «растворится» и не будет утрачен». В то время считалось (так думал и Дарвин), что у потомства признаки родителей могут сливаться (скажем, у белых и чёрных мышей родится потомство серого цвета). Это распространённое заблуждение опровергли только открытия Грегора Менделя, которые Дарвину ещё не были известны. В своей аргументации Дарвин опирался на множество примеров искусственного, проводимого человеком отбора (с помощью которого были созданы многие породы домашних животных и культурных растений). Но Дарвин не сумел представить ни одного убедительного примера естественного отбора, происходящего в природе. Такие примеры были описаны учёными только в XX в. Самый известный из этих примеров с бабочкой ― берёзовой пяденицей. Осматривая в 1950 г. коллекции бабочек, собранные в Англии за предшествующие сто лет, биологи обнаружили, что бабочки с чёрными крыльями встречались всё чаще, а с серыми ― всё реже. Оказывается, днём пяденицы неподвижно сидят на стволах деревьев, полагаясь на свою маскирующую окраску. В XIX в. серая окраска превосходно скрывала бабочек на фоне лишайников, которыми были покрыты деревья. Но по мере того как загрязнение воздуха в Англии усиливалось, лишайники вымирали, а стволы становились чёрными от копоти. На тёмном фоне серые бабочки стали заметными для своих главных врагов ― птиц. Чёрная же форма оказалась хорошо замаскированной. В результате соотношение чёрных и серых бабочек неуклонно изменялось в пользу чёрных. Таким образом, Дарвин создал теорию эволюции, которая была способна дать ответы на самые главные вопросы: о факторах эволюционного процесса и причинах приспособленности живых существ к условиям существования.

Основные принципы эволюционного учения Дарвина сводятся к следующим положениям:

• Каждый вид способен к неограниченному размножению.

• Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности беспредельного размножения. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.

• Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Организмы одного вида отличаются друг от друга совокупностью признаков. В природе преимущественно выживают и оставляют потомство те особи, которые имеют наиболее удачное для данных условий сочетание признаков, т.е. лучше приспособлены.

• Под действием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды.

• Многообразие видов животных и растений ― это результат исторического развития органического мира.

• Главные движущие силы эволюции ― борьба за существование и естественный отбор. Материал для естественного отбора дает наследственная изменчивость. Стабильность вида обеспечивается наследственностью.

• Эволюция органического мира преимущественно шла по пути усложнения организации живых существ.

• Приспособленность к условиям окружающей среды является результатом действия естественного отбора.

• Эволюция человека связана с историческим развитием древних человекообразных обезьян.

Независимо от Дарвина к подобным эволюционным идеям пришел талантливый английский зоолог Альфред Уоллес. Дарвин высоко оценил статью молодого ученого о естественном отборе.

Впервые труд Дарвина был опубликован 24 ноября 1859 г. Под названием "Происхождение видов путем естественного отбора". Интерес к этой книге превзошел все ожидания. Весь тираж 1250 экземпляров был раскуплен за один день.

Рис. 51. Альфред Уоллес

Альфред Уоллес (1823–1913) ― английский натуралист, выступивший одновременно с Ч. Дарвином независимо от него с теорией естественного отбора. Внес большой вклад в пропаганду дарвинизма и его развитие.

Распространение дарвинизма

Убедительность идей Дарвина, огромный фактический материал, собранный и обобщенный им, произвели глубокое впечатление на современников. Началась триумфальное шествие дарвинизма. Крупнейшие ученые в разных странах способствовали распространению эволюционной теории Дарвина, защищали ее от нападок, сами вносили вклад в ее дальнейшее развитие. Дарвинизм оказал сильнейшее влияние не только на биологию и естественные науки, но и на общечеловеческую культуру, способствуя развитию естественно-научных взглядов на возникновение и развитие живой природы и самого человека. Дальнейшее развитие дарвинизма шло по пути его освобождения от остатков ламаркизма. Эту трудную задачу взял на себя выдающийся немецкий биолог Август Вейсман. Считая, что дарвиновский принцип естественного отбора является основным фактором эволюции, в 1883 г. он решительно выступил против ламаркистской идеи о наследовании приспособленных признаков. Вейсман, Уоллес и другие известные дарвинисты собрали убедительные факты, доказывающие существование естественного отбора. Их работы в большой степени способствовали укреплению основных идей дарвинизма.

Возникновение синтетической теории эволюции

Проблема наследования изменений была ключевой для судьбы дарвиновской теории. Во времена Дарвина господствовали представления о слитной наследственности. Наследственность объяснялась слиянием "кровей" предковых форм. "Кровь" родителей смешивается, давая потомство с промежуточными признаками. Именно с этой позиции выступал против теории Дарвина эдинбургский математик Ф. Дженкин. Он считал, что отбор благоприятных уклонений невозможен, так как при скрещивании они растворяются, разбавляются, становятся пренебрежимо малыми и, наконец, исчезают вовсе. Дарвин, который нашел ответы на большинство возражений против своей теории, выдвинутых его современниками, этим выражением был поставлен в тупик.

Выход из этого тупика давала теория наследственности, созданная Грегором Менделем (1822–1884). Наследственность дискретна. Каждый родитель передает своему потомку одинаковое количество генов. Гены могут подавлять или модифицировать проявления других генов, но не способны изменять информацию, записанную в них. Иначе говоря, гены не изменяются при слиянии с другими генами и передаются следующему поколению в той же форме, в какой они получены от предыдущего (см. принцип чистоты гамет). В случае неполного доминирования мы действительно наблюдаем у потомков первого поколения промежуточное проявление признаков родителей. Но во втором и последующих поколениях родительские признаки могут вновь проявиться в неизменном виде.

В 20-х годах ХХ века произошел синтез дарвинизма и генетики. Решающую роль в осуществлении этого синтеза сыграл выдающийся отечественный генетик С.С. Четвериков. На основании своих работ по анализу генофонда природных популяций он пришел к пониманию механизмов накопления и поддержания индивидуальной изменчивости. В дальнейшем эта линия популяционно-генетических исследований процесса эволюции была продолжена в трудах его последователей Н.В. Тимофеева-Ресовского и Ф.Г. Добржанского. Одновременно с С.С. Четвериковым к синтезу идей корпускулярной генетики с классическим дарвинизмом пришли Р. Фишер, Дж. Холдейн и С. Райт. Крупный вклад в формирование современной синтетической теории внесли систематики Э. Майр и Дж. Хаксли. Теория естественного отбора была развита в трудах выдающегося отечественного ученого И.И. Шмальгаузена.

Основы экологии, биогеографии, филогенетической систематики и этологии (науки о поведении животных), заложенные в трудах Дарвина, развились в самостоятельные науки и, в свою очередь, внесли важный вклад в формирование современных представлений о путях, механизмах и закономерностях эволюции.

Доказательства эволюции

Доказательства единства происхождения органического мира

Все организмы, будь то вирусы, бактерии, растения, животные или грибы, имеют удивительно близкий элементарный химический состав. У всех у них особо важную роль в жизненных явлениях играют белки и нуклеиновые кислоты, которые построены по единому принципу и из сходных компонентов. Особенно важно подчеркнуть, что высокая степень сходства обнаруживается не только в строении биологических молекул, но и в способе их функционирования. У подавляющего большинства организмов в качестве молекул-аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления сахаров и основной энергетический цикл клетки. Большинство организмов имеют клеточное строение. Клетка ― это основной кирпичик жизни. Ее строение и функционирование также очень сходно. Деление клеток ― митоз, а в половых клетках ― мейоз, осуществляется принципиально одинаково у всех эукариот.

Крайне маловероятно, что такое удивительное сходство в строении и функционировании живых организмов ― следствие случайного совпадения. Оно ― результат общности их происхождения.

Эмбриологические доказательства эволюции В пользу эволюционного происхождения органического мира говорят данные эмбриологии. Русский ученый Карл Бэр (1792–1876) обнаружил поразительное сходство зародышей различных позвоночных. Отечественные и зарубежные ученые обнаружили и глубоко изучили сходство начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных типов или классов. Подобное сходство эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых организмов.

Морфологические доказательства эволюции

Особую ценность для доказательства единства происхождения органического мира представляют формы, сочетающие в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. Существование таких промежуточных форм указывают на то, что в прежние геологические эпохи жили организмы, являющиеся родоначальниками нескольких систематических групп. Наглядным примером этого может служить одноклеточный организм ― эвглена зеленая. Она одновременно имеет

Рис. 52. Сходство начальных стадий эмбрионального развития позвоночных

признаки, типичные для растений (хлоропласты, способность использовать углекислый газ) и для простейших животных (жгутики, светочувствительный глазок и даже подобие ротового отверстия). Еще Ламарк ввел в зоологию деление животных на позвоночных и беспозвоночных. Долгое время между ними не обнаруживали связывающих звеньев, пока исследования отечественного ученого

Рис. 53. Стадии

развития утконоса А.О. Ковалевского не установили связь между этими группами животных.А.О. Ковалевский доказал, что типичное на первый взгляд беспозвоночное ― сидячая асцидия ― развивается из свободно плавающей личинки. Она имеет хорду и очень сходна с ланцетником ― представителем, как тогда считали, позвоночных. На основании таких исследований всю группу животных, к которым принадлежали и асцидии, присоединили к позвоночным и дали этому типу наименование хордовых. Связь между двумя разными классами животных также хорошо иллюстрирует общность их происхождения. Яйцекладущие (например, ехидна и утконос) по ряду особенностей своей организации промежуточны между рептилиями и млекопитающими.

Строение передних конечностей некоторых позвоночных. Ласты кита, рука человека, крыло летучей мыши, лапа крокодила… Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие срастаться, относительные размеры костей могут меняться, но их гомология, т.е. сходство, основанное на общности происхождения, совершенно очевидно. Гомологичными называют такие органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом.

Некоторые органы или их части не функционируют у взрослых животных и являются для них лишними ― это, так называемые, рудиментарные органы или рудименты. Наличие рудиментов, так же как и гомологических органов, ― тоже свидетельство общности происхождения. Рудиментарные глаза встречаются у совершенно слепых животных, ведущих подземный образ жизни. Задние конечности кита, скрытые внутри тела, ― рудимент, свидетельствующий о наземном происхождении его предков. Также известны рудиментарные органы человека. Таковы мышцы, двигающие ушную раковину, рудимент третьего века или, так называемой, перепонки.

Рис. 54. Утконос

Рис. 55. Гомологичные органы

Скелет передней конечности различных позвоночных животных: 1 ― лягушки; 2 ― варана (пресмыкающегося); 3 ― крыла птицы; 4 ― обезьяны; 5 ― лошади; 6 ― кита; 7 ― кошки; 8 ― летучей мыши. Конечности различных насекомых: 1 ― передняя бегательная таракана; 2 ― задняя плавательная плавунца; 3 ― задняя прыгательная кузнечика; 4 ― передняя хватательная богомола; 5 ― передняя роющая медведки; 6 ― задняя пчелы. Гомология у растений: 1 ― корневище купены гомологично стеблю; 2 ― усики посевного гороха ― гомологи листьев; 3 ― иглы у барбариса гомологичны листьям.

Палеонтологические доказательства эволюции

Палеонтология ― наука об ископаемых животных и растениях. Развитие хордовых осуществлялось поэтапно. Вначале возникли низшие хордовые, затем последовательно во времени возникли рыбы, амфибии, рептилии. Рептилии, в свою очередь, дали начало млекопитающим и птицам. На заре своего эволюционного развития млекопитающие были представлены небольшим числом видов, в то время процветали рептилии. Позднее резко увеличилось число видов млекопитающих и птиц, а большинство видов рептилий исчезло. Таким образом, палеонтологические данные указывают на смену форм животных.

В отдельных случаях палеонтология указывает на причины эволюционных преобразований. В этом отношении интересна эволюция лошадей. Современные лошади произошли от мелких всеядных предков, живших 60-70 млн. лет назад в лесах и имевших пятипалую конечность. Изменение климата на Земле, повлекшее за собой сокращение площадей лесов и увеличение размеров степей, привело к тому, что предки современных лошадей начали осваивать новую среду обитания ― степи. Необходимость защиты от хищников и передвижений на большие расстояния в поисках хороших пастбищ привела к преобразованию конечностей ― уменьшению числа фаланг вплоть до одной. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы черепа и усложнение строения зубов, возникновение свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое.

В результате изменения внешних условий под влиянием естественного отбора произошло постепенное превращение мелких пятипалых всеядных животных в крупных травоядных.

Богатейший палеонтологический материал ― одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса, длящегося на нашей планете уже более 3 млрд. лет.

Рис. 56. Исторический ряд изменений в строении передней конечности лошади

Биогеографическое доказательство эволюции

Ярким свидетельством произошедших и происходящих эволюционных изменений является распространение животных и растений по поверхности нашей планеты. Еще в эпоху великих географических открытий путешественников и натуралистов поражало разнообразие животных в дальних странах, особенности их распространения. Однако лишь Уоллесу удалось привести все сведения в систему и выделить шесть биогеографических областей:

Палеоарктическую,

Неоарктическую,

Индо-Малайскую,

Эфиопскую,

Неотропическую,

Австралийскую.

Рис. 57. Карта биогеографических зон

Сравнение животного и растительного мира разных зон дает богатейший научный материал для доказательства эволюционного процесса. Фауна и флора Палеоарктической (Евроазиатской) и Неоарктической (Североамериканской) областей, например, имеют много общего. Это объясняется тем, что в прошлом между названными областями существовал сухопутный мост ― Берингов перешеек. Неоарктическая и Неотропическая области, напротив, имеют мало общих черт, хотя в настоящее время соединены Панамским перешейком. Это объясняется изолированностью Южной Америки в течение нескольких десятков миллионов лет. После возникновения Панамского моста лишь немногим южноамериканским видам удалось проникнуть на север (дикобраз, броненосец, опоссум). Североамериканские виды преуспели в освоении южноамериканской области несколько больше. Ламы, олени, лисы, выдры, медведи проникли в Южную Америку, но не оказали существенного влияния на ее уникальный видовой состав.

Интересен и своеобразен животный мир Австралийской области. Известно, Австралия обособилась от Южной Азии еще до возникновения высших млекопитающих.

Таким образом, распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биогеографические зоны отражает процесс исторического развития Земли и эволюции живого.

Островные фауна и флора

Для понимания эволюционного процесса интерес представляют фауна и флора островов. Состав их фауны и флоры полностью зависит от происхождения островов. Острова могут быть материкового происхождения, т.е. представлять собой результат обособления части материка или океанического происхождения (вулканические или коралловые).

Материковые острова характеризуются фауной и флорой, близкой по составу к материковой. Однако, чем древнее остров и чем более значительна водная преграда, тем больше обнаруживается отличий. Британские острова отделились от Европы совсем недавно и имеют фауну и флору, идентичную европейской. На давно обособившихся островах процесс расхождения видов значительно заметнее. На Мадагаскаре, например, нет типичных для Африки крупных копытных: быков, антилоп, носорогов, зебр. Нет и крупных хищников (львов, леопардов, гиен), высших обезьян (павианов, мартышек). Однако много низших приматов ― лемуров, которые нигде больше не встречаются.

Совершенно иная картина обнаруживается при рассмотрении фаун океанических островов. Их видовой состав очень беден. На большинстве таких островов отсутствуют наземные млекопитающие и амфибии, неспособные преодолеть значительные водные преграды. Вся фауна океанических островов ― результат случайного занесения на них некоторых видов, обычно птиц, рептилий, насекомых. Представители таких видов, попавшие на океанические острова, получают широкие возможности для размножения. Например, на Галапагосских островах из 108 видов птиц 82 эндемичны (т.е. нигде больше не встречаются) и все 8 видов рептилий характерны только для этих островов. На Гавайских островах обнаружено большое разнообразие улиток, их 300 эндемичных видов принадлежат одному роду.

Огромное количество разнообразных биогеографических факторов указывают на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связаны с преобразованием земной коры и с эволюционными изменениями видов.

Молекулярные доказательства эволюции

В настоящее время практически завершена полная расшифровка генома (совокупности всех генов) человека и геномов ряда животных, растений и микроорганизмов. Известна полная последовательность нуклеотидов в ДНК у огромного числа видов живых организмов. Сравнение этих последовательностей дает новый ключ к построению родословной жизни на Земле.

Многие мутации представляют собой замены одних нуклеотидов на другие. Мутации возникают, как правило, во время репликации ДНК. Отсюда следует, что, чем больше поколений появилось на свет со времени дивергенции двух видов от общего предка, тем больше случайных замен нуклеотидов должно было накопиться в геномах этих дочерних видов. Общий предок человека и мыши существовал более 80 миллионов лет назад. Когда мы сравниваем нуклеотидные последовательности генов (например, гена бета-глобина), мы видим, что различий между генами человека и шимпанзе гораздо меньше, чем между генами человека и мыши.

Количественная оценка этих различий позволяет построить генеалогическое древо, показывающее родство различных таксонов (видов, отрядов, семейств, классов), и определить относительное время их дивергенции. В основном это древо совпадает с теми, что были построены на основе морфологических, эмбриологических и палеонтологических данных. Однако в некоторых случаях обнаруживаются поразительные вещи. Оказалось, что киты и парнокопытные гораздо более близкие родственники, чем парнокопытные и непарнокопытные. Африканский златокрот филогенетически ближе к слону, чем к нашим кротам. Современные методы молекулярной генетики позволяют анализировать гены не только ныне живущих организмов, но и давно вымерших видов, используя следы ДНК в ископаемых останках. Это помогает проследить пути эволюции жизни на Земле.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.