0. 6.2 Електрогенез біопотенціалів

Між двома точками живої|жвавої| тканини за допомогою чутливої електровимірювальної апаратури можна зареєструвати постійну або змінну різницю потенціалів, які пов'язані з життєвою функцією організму і називаються біопотенціалами. Нижче наведені приклади|зразки| реєстрації біопотенціалів.

Малюнок 6.5-Потенціал пошкодження

1. Якщо розітнути живу|жваву| тканину, то між пошкодженою і непошкодженою|неушкодженою| ділянками можна зареєструвати постійну різницю потенціалів, яка називається демаркаційним потенціалом або потенціалом пошкодження|ушкодження| (мал. 6.5).

2. При накладенні електродів між внутрішнім і зовнішнім середовищами|середою| клітини|клітини| на поверхню нервових і м'язових волокон, які знаходяться|перебувають| в незбудженому стані, реєструється постійна різниця потенціалів, вона носить назву потенціал спокою (мал. 6.6).

Малюнок 6.6-Потенціал спокою Малюнок 6.7-Потенціал дії

1. Після нанесення роздратування на клітину|клітину|, нервове або м'язове волокно, вони переходять у збуджений стан. Зареєстрована різниця потенціалів, що при цьому змінюється, називається потенціалом дії (мал. 6.7).

2. Можна реєструвати різницю потенціалів окремих органів організму (мал. 6.8).

Для усіх наведених прикладів|зразків| спільним є|з'являється,являється| те, що вони пов'язані з життєвими процесами, які протікають у біологічних системах. Незважаючи на різні біопотенціали за своїми електричними характеристиками, всі вони так чи інакше обумовлені однією спільною причиною — нерівномірним розподілом іонів у двох різних ділянках тканини, тобто асиметрією концентрації іонів. Проте|однак| механізми їх утворення|утворення| у клітині можуть бути різні.

1. Дифузійний потенціал (мал. 6.9). Для його виникнення необхідний контакт електролітів з|із| різними концентрацією та рухливістю аніонів і катіонів . На межі|кордон| розподілу для обох іонів характерне однакове проникнення.

Перехід іонів і здійснюватиметься у бік меншої концентрації. Велика концентрація іонів водню з правого боку від межі|кордону| розділу електролітів буде створена внаслідок їх рухливості , тобто виникне різниця потенціалів . Кількісно величина визначається рівнянням Гендерсона:

Малюнок 6.8-Реєстрація потенціалів окремих органів

2. Рівноважний мембранний потенціал (мал. 6.10) Він виникає на межі|кордоні| розподілу двох електролітів, розділених мембраною, вибірково проникною для одного з іонів. Це випадок дифузійного потенціалу, коли рухливість одного з іонів

дорівнює нулю. При рухливості іонів рівній нулю, іони залишаються по один сторону бік мембрани, а іони проходять через мембрану, утворюючи на іншій стороні позитивний заряд.

Малюнок 6..9- Дифузійний потенціал Малюнок 6.10-Рівноважний мембранний

потенціал

При цьому виникає потенціал, який описується рівнянням Ернста, окремий випадок рівняння Гендерсона, коли :

За рівнянням Нернста були розраховані мембранні потенціали клітин|клітини|, що створюються іонами Na⁺, K⁺, окремо|нарізно|. Проте|однак|, сумарний потенціал цих іонів значно відрізняється від експериментально визначеного|виміряного| на різних клітинах. Виникла необхідність створення|створіння| більш універсальної теорії, що пояснює створення біопотенціалів спокою клітини.

3. Стаціонарний мембранний потенціал (мал. 6.11) Ходжкин і Катц припустили|передбачили|, що потенціал спокою клітин є|з'являється,являється| стаціонарним, тобто він обумовлений рухомою|жвавою,рухливою| рівновагою потоків іонів: Na⁺, K⁺, .

Малюнок 611- Стаціонарний мембранний потенціал

Сумарний потік, за їх припущенням,|гадках| обумовлений, з одного боку, активним транспортом іонів Na⁺ і К+ за рахунок енергії, що виділяється при гідролізі АТФ, з іншого боку, пасивним транспортом іонів Na⁺, K⁺ , оскільки|тому що| клітинна|кліткова| мембрана є проникненою для цих іонів. Вказані потоки постійні, згідно рівнянню Фіка, їх величини залежать від градієнта концентрації іонів на обох боках мембрани та від коефіцієнта проникності через пори і канали мембрани. Потенціал, що виникає за рахунок цього на мембрані, визначається рівнянням Гольдмана-Ходжкіна-Катца і називається стаціонарним:

4. Потенціал електрогенної помпи У попередньому завданні|задачі| було визначено стаціонарний потенціал на мембрані клітин|клітини|, що обумовлений сумарним потоком активного і пасивного транспорту іонів через мембрану. Проте|однак| можна розглядати|розглядувати| мембранний потенціал, виражений|виказаний,висловлений| тільки|лише| через характеристики активного транспорту речовин, зокрема через стехіометричний коефіцієнт :

.

Малюнок 6.12-Механізм формування біопотенціалів дії

Таким чином, розглянуті|розгледіти| 4 випадки утворення постійної різниці потенціалів на мембранах. Усі ці випадки можуть приводити|призводити,наводити| до виникнення так званого потенціалу спокою на клітинній|клітковій| мембрані. Потенціал клітинної|кліткової| мембрани може змінюватися при дії різних природних або штучних подразників.

Розглянемо|розгледимо| механізм формування (генез) біопотенціалів дії (мал. 6.12)

1. При роздратуванні клітин|клітини| (наприклад, прямокутними імпульсами) клітинна|кліткова| мембрана стає вибірково проникною для іонів Na⁺. Вони починають|розпочинають,зачинають| активно проникати всередину клітки|клітини| по градієнту, зменшуючи електронегативний потенціал протоплазми зрештою|врешті решт| 1 до 0 (лінія АВ|).

2. Подальше|дальше| надходження|вступ| Na⁺ у клітку|клітину| по градієнту інверсує| потенціал клітинної|кліткової| мембрани (лінія ВС|).

3. Досягши точки|точки| З|із| натрієві канали мембрани закриваються|зачиняються|, відкриваються|відчиняються| калієві канали. К⁺ починає|розпочинає,зачинає| активно виходити з|із| клітин|клітини| по градієнту, зменшуючи тим самим позитивний клітинний|клітковий| потенціал (лінія CD).

4. У точці|точці| D мембрана приходить в початковий|вихідний| стан по проникності для іонів К⁺ і Na⁺. Подальша|дальша| зміна потенціалу (лінія DE) відбувається|походить| за рахунок дії К⁺—Na⁺-помпи. У точці|точці| Е клітина приходить в початковий|вихідний| стан — збудження відсутнє.

Для вимірювання|виміру| біопотенціалів спокою і біопотенціалів дії необхідна спеціальна апаратура (мал. 6.13).

Малюнок 6.13-Апаратура для вимірювання біопотенціалів спокою і дії

1. Мікроелектроди. Вони виготовляються зі|із| скла і заповнюються децинормальним розчином КС1, у якому розміщається дріт з|із| хлорованого срібла. Діаметр мікроелектрода (0,1-1) мікрон, опір ~ 1 МОм, використовують тільки ті електроди, які не поляризуються.

2. Підсилювач напруги|напруження| біопотенціалів (ПН|) повинний мати дуже великий вхідний опір 10 МОм.

3. Як пристрої|устрої| реєстрації (ПР) можуть використовуватися осцилоскоп або самописець.

Наприкінці слід зазначити основні особливості формування біопотенціалів.

1. Первинною морфофункціональною| одиницею, в якій виникає джерело ЕРС|, є|з'являється,являється| клітина.

2. Біопотенціали, що створюються при роботі органів і тканин, є|з'являються,являються| результатом геометричної суми полів їх окремих клітин.

3. Біопотенціали мають іонну природу, їх причина — асиметрія концентрації іонів по обидва боки клітинної|кліткової| мембрани.

4. Біопотенціали відображають|відбивають| явища і процеси, що протікають у біологічних об'єктах, а електрограми є|з'являються,являються| одним з методів діагностики захворювань.