810

6. РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

Жизненный цикл (онтогенез) или индивидуальное развитие – комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из зиготы, зачаточной или вегетативной почки, до естественной смерти. Онтогенез – это последовательная реализация наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.

По продолжительности онтогенеза все растения делятся на три группы; однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние растения подразделяются:

на эфемеры, вегетационный период которых составляет 3-6 недель (редис, мокрица);

яровые ранние (овес, ячмень, яровая пшеница, горох, лебеда) их всходы появляются при температуре 2-5°С, созревают в конце лета;

яровые поздние (кукуруза, просо, щирица), всходы появляются при температуре не менее 10оС на глубине почвы 10см;

на зимующие или двуручки (василек, ярутка, пастушья сумка), если всходы появляются весной, растение развивается по типу яровых и плодоносит в этом же году, а если всходы появляются в конце лета или осенью, растение не успевает закончить вегетацию, зимует в любой фазе и заканчивает еѐ в следующем году;

озимые (озимая рожь и пшеница, костер ржаной) требуют для своего развития действия пониженных отрицательных температур, поэтому высевают их в конце лета, растения зимуют в фазе кущения и заканчивают вегетацию в следующем году.

Двулетние растения для своего развития требуют два

вегетационных периода. В первый год жизни они образуют, вегетативные и зачатки генеративных органов, и во второй

181

год происходит цветение и плодоношение (морковь, свекла, капуста кочанная, донник).

Многолетние растения (злаковые и бобовые кормовые травы, плодовые деревья и ягодные кустарники) имеют продолжительность онтогенеза от трех до нескольких десятков лет.

Однолетние и двулетние сельскохозяйственные растения относятся к монокарпическим, которые плодоносят один раз и после плодоношения погибают. Большинство двулетников могут плодоносить один раз после перезимовки. Многолетние растения относятся к поликарпическим, плодоношение их повторяется много лет. Деление растений на монокарпические и поликарпические условно и зависит от условий выращивания. Томаты и клещевина в тропиках развиваются как многолетние поликарпические формы, а в умеренных широтах – как однолетние. Пшеница и рожь – однолетние растения, но среди них есть и многолетние формы.

В зависимости от конкретных целей в онтогенезе можно выделить вегетативный и репродуктивный периоды, фенологические фазы развития, этапы онтогенеза, возрастные периоды.

Вегетативный период характеризуется усиленным ростом корней и надземной части, их ветвлением, накоплением массы и закладкой органов цветка.

Репродуктивный период включает цветение и плодоношение.

Фенологические фазы – это четко выраженные морфологические изменения растений и зависят от их биологических особенностей. Например, для всех злаковых различают следующие фазы: прорастание семян, всходы, появление третьего листа, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, фазы молочной, восковой и полной спелости.

182

На протяжении жизни растение формирует новые органы. М.Ф. Куперман (1955) выделила 12 этапов органогенеза, отражающих морфологические процессы в онтогенезе растений. На прохождение органогенеза влияют погодные условия и технология возделывания, которые можно регулировать с целью повышения продуктивности растений.

В онтогенезе растений можно выделить пять этапов:

–эмбриональный – образование зиготы;

–ювенильный – прорастание зародыша и образование вегетативных органов;

–зрелость – появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;

–размножение (плодоношение) – однократное или многократное образование плодов;

–старение – преобладание процессов распада и низкая активность структур.

Изучение закономерностей онтогенеза сельскохозяйственных растений – одна из главных задач физиологии растений и растениеводства.

Рост – это новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом. Рост – не только количественный процесс, но и качественный, так как новые приросты отличаются друг от друга.

Развитие – качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей – органов, тканей и клеток, возникающих в процессе онтогенеза.

Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны, и зависят от погоды и агротехники. При прохладной, влажной погоде ростовые процессы преобладают над развитием, и растения имеют мощную вегетативную массу, при этом созревание задерживается. При сухой и жаркой погоде развитие преобладает над ростом (растения низкорослые), созревание ускоряется. Внесение азотных удобрений усиливает

183

ростовые процессы и задерживает развитие, при внесении фосфорных удобрений развитие преобладает над ростом, созревание при этом ускоряется. Для нормального развития требуется определенное соотношение азота и фосфора, в зависимости от биологических особенностей растений. Зная эти особенности, можно регулировать рост и развитие, эффективно применять удобрения, повышать продуктивность растений и качество продукции.

Работа 62. Прорастание пыльцы

Вводные пояснения. Пыльца – это мужские половые клетки, жизнеспособность которых зависит от биологической зрелости, влажности и температуры воздуха. В пыльце есть все необходимые питательные вещества и гормоны для ее прорастания. Создавая искусственно оптимальные условия для прорастания пыльцы, можно наблюдать явления роста (на примере пыльцевой трубки) и определить жизнеспособность пыльцы. Знание жизнеспособности пыльцы особенно актуально при выращивании растений семейства тыквенных и пасленовых в тепличных условиях.

Цель работы. Провести наблюдения под микроскопом за прорастанием и ростом пыльцы разных растений.

Материалы и оборудование: пыльца из только что рас-

крывшихся пыльников разных видов растений; агар-агар; сахароза или глюкоза; весы; микроскоп; предметные стекла с выемкой; покровные стекла.

Ход работы. Объектами исследования может быть пыльца любых растений. Наблюдения ведут под микроскопом во влажной камере. Для этого одну каплю раствора (1% агар-агара плюс 5% сахарозы или глюкозы) наносят на покровное стекло. Из созревших пыльников цветка препаровальной иглой пыльцу стряхивают в каплю раствора на покровном стекле. Покровное стекло с раствором переворачивают на 180°, чтобы капля была с нижней стороны покровного стекла. Покровное стекло с каплей раствора помещают

184

на предметное стекло с выемкой так, чтобы капля оказалась в выемке. Для ускорения прорастания пыльцы препарат помещают в термостат (20-25 °С) на 1-1,5 часа. Когда пыльца начнет прорастать, т.е. появятся пыльцевые трубки, с помощью микроскопической линейки с делениями под микроскопом определяют скорость роста пыльцевой трубочки. Опыт можно провести с различной концентрацией сахарозы.

Зарисовывают проросшую пыльцу. Подсчитывают количество проросшей и непроросшей пыльцы в поле зрения микроскопа (3 раза) и выражают прорастание пыльцы в %.

Вопросы для самоконтроля

1.Какие условия нужно создать, чтобы вызвать искусственное прорастание пыльцы?

2.Почему каплю питательного раствора с пыльцой помещают на предметное стекло с выемкой?

Работа 63. Определение зоны роста корня

Вводные пояснения. Основой роста растения является образование и рост клеток меристемной ткани. Апикальная меристема – верхушечная образовательная ткань стеблей и корней. Латеральная меристема (камбий) расположена параллельно боковой поверхности органа. Интеркалярная (вставочная) меристема расположена в междоузлиях стебля и в основании листа растений злаков.

Клетка проходит ряд последовательных этапов (фаз) своего роста и развития.

Эмбриональная фаза (деление) – это деление клеток,

увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делиться. Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. После 3-5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста, оставаясь эмбриональными.

185

Фаза растяжения характеризуется быстрым увеличением объема клеток, который возрастает в 50-100 раз. Рост клеток происходит благодаря увеличению вакуоли, растягивающей клетку. Концентрация клеточного сока повышается за счет сахаров, аминокислот, ионов. В конце фазы растяжения происходит лигнификация клеточных стенок, повышается содержание фенольных ингибиторов и абсцизовой кислоты, снижается содержание ауксинов. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листовых пластинок, длины стебля и корневой системы растений.

В фазе дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит уже в меристематической зоне под влиянием местоположения: клеточного окружения, полярности и др.

Старение и отмирание завершает онтогенез клеток. В результате преобладания гидролитических процессов над синтетическими в стареющих клетках снижается содержание РНК, белков, повышается активность пероксидаз и протеаз, проницаемость мембран, разрушаются хлорофиллы и хлоропласты.

Цель работы. Поставить опыт и провести наблюдение за ростом корня.

Материалы и оборудование: проросшие семена (горо-

ха, фасоли и др.) с прямыми корешками; тушь; пластилин; булавки; миллиметровая линеечка; сосуд для влажной камеры; пробки корковые; ножницы; спиртовка; спички; фильтровальная бумага; нитка или тонкая иголка; совочек для разогревания замазки; термостат.

Ход работы. Берут проросшие семена гороха или другого растения с прямыми небольшими (1-1,5см) корешками. Корешки разметить густой тушью, при помощи чертежного пера, через 1мм на протяжении 1см от кончика корня. Затем

186

помещают эти семена во влажную камеру. В качестве камеры можно использовать любой стакан или банку, которые закрывают стеклянными пластинками с приклеенными к ним пробками с внутренней поверхности или просто пробкой. На дно наливают воду (примерно на 1/3), а стенки обкладывают фильтровальной бумагой.

Семя осторожно прокалывают булавкой, стараясь не задеть корешки и почечки, и прикалывают к пробке так, чтобы корешок был расположен вертикально вниз. Чтобы семя не подсыхало, под него подкладывают узкую полоску фильтровальной бумаги, концы которой отпускают в воду. Опыт нужно вести в темноте при наиболее благоприятных условиях (в термостате при температуре 20-25 °С). Обычно берут 2 семени с корешком длиной не более 1см.

Через 24 часа измеряют миллиметровой линейкой расхождение меток на каждом из корешков, вычисляют среднее расхождение и рисуют кривую роста. На оси абсцисс откладывают по порядку деления, а на ординате – средний прирост между отдельными делениями.

Полученная кривая будет соответствовать кривой «большего периода роста», так как при нанесении меток на протяжении 1см для корня и нескольких сантиметров для стебля захватывают участки, находящиеся в различных стадиях роста, которые проходит каждая клетка и каждый орган. Если нанести только две метки (у самого конуса нарастания) и затем следить за их расхождением, то чтобы получить данные для построения кривой большого периода роста, нужно производить наблюдения в течение нескольких дней.

Определение зоны роста

Выводы.

187

Вопросы для самоконтроля

1.Какова длина зоны роста корня?

2.На каком миллиметре от кончика корня наиболее интенсивно растут клетки?

Работа 64. Влияние концентрации гетероауксина на рост растений

Вводные пояснения. Ауксины – соединения индольной природы: индолилуксусная кислота (ИУК) и ее производные. Ауксин образуется из аминокислоты триптофана в верхушечных меристемах стебля и корня, а также в молодых листьях.

Содержание ИУК колеблется от 1 до 100 мг в кг сырой массы. Больше всего ИУК в растущих почках и листьях, в пыльце и формирующихся семенах.

Транспорт ауксина в растении происходит строго полярно, в основном от верхушки побега вниз по стеблю и вверх от кончика корня со скоростью 5-15 мм/час. Ауксин стимулирует все три фазы роста клетки. С этим действием связано образование корней, камбиальная активность и образование каллуса. Ауксины обладают двойным действием: при малой концентрации стимулируют прорастание семян и рост проростков, а при высокой концентрации ингибируют эти процессы. Концентрация ауксинов в растении зависит от его биологических особенностей. В различных органах и тканях одного и того же растения концентрация ауксина различна. Например, в стеблях оптимальная концентрация ауксина выше, чем в корнях.

Цель работы. Выяснить влияние концентрации гетероауксина на прорастание семян и рост проростков различных культур.

Материалы и оборудование: семена различных куль-

тур; раствор гетероауксина - 0,01 %; пять чашек Петри; фильтровальная бумага; градуированная пипетка; мензурка на 10 мл.

188

Ход работы. 5 чашек Петри выкладывают фильтровальной бумагой и смачивают их 9 мл воды или раствора гетероауксина по следующей схеме:

1.Водопроводная вода

Берут мерную пробирку на 10 мл, в нее наливают 9 мл воды и выливают в чашку № 1. В такую же пробирку наливают 9 мл маточного раствора гетероауксина 0,01% и выливают в чашку №2. Затем в мерную пробирку наливают 1 мл маточного раствора гетероауксина 0,01 % и доливают водой до 10 мл, тщательно вытряхивают пробирку и 9 мл раствора гетероауксина 0,001 – в чашку № 3. Оставшийся в пробирке 1 мл гетероауксина доводят водой до 10 мл и встряхивают, а затем 9 мл гетероауксина 0,0001 % – в чашку № 4 и т. д.

На увлажненную фильтровальную бумагу кладут по 5 зерновок пшеницы. Чашки помещают в темное место. Ежедневно наблюдают за ходом прорастания, а на пятый день измеряют длину корешков и отмечают особенности прорастания семян всех вариантов. Устанавливают, какие концентрации гетероауксина задерживают, а какие стимулируют рост.

Раствор гетероауксина приготовляют растворением навески в нескольких каплях чистого спирта и, доливая водой, доводят до нужного объема.

Влияние концентрации гетероауксина на рост

Выводы.

189

Вопросы для самоконтроля

1.Как и где образуются ауксины?

2.Как проявляется действие ауксинов?

3.Каковы оптимальные концентрации ауксинов для роста корней и

стеблей при прорастании семян злаков и бобовых?

Работа 65. Формативное действие света*

Вводные пояснения. Действие света на растение подразделяется на фотосинтетическое, регуляторнофотоморфологическое и тепловое (Ю.К.Росс, 1977). Свет действует на рост через фотосинтез, для которого требуются высокие уровни энергии. При слабой освещенности растения плохо растут. Однако кратковременный рост происходит даже в темноте, при прорастании семян, клубней, что имеет приспособительное значение. По продолжительности освещения растения делятся на длиннодневные со световым периодом более 12 часов, короткодневные со световым периодом менее 12 часов и нейтральные, которые плодоносят на длинном и коротком дне.

При увеличении светового периода в теплицах усиливается рост многих растений. По отношению к интенсивности освещения растения делятся на светолюбивые и теневыносливые.

Фотоморфогенез – это зависимые от света процессы роста и дифференциации растений, определяющие его форму и структуру. В процессе фотоморфогенеза растение приобретает оптимальную форму для поглощения света в конкретных условиях произрастания. На интенсивном свету уменьшается содержание ИУК, так как светом активируется фермент ИУК – оксидаза, и рост стебля уменьшается. В тени листья вырастают крупнее, чем на свету, что свидетельствует о задержке роста на свету. Однако при отсутствии света листовая пластинка не формируется. Реакции фотоморфогенеза индуцируют пигментные системы фоторецепторов –

________________________________

*Работа рассчитана на 2 занятия

190