810

Если наблюдения провести в течение вегетации растений, можно получить ценные данные о продуктивности работы листьев в отдельные периоды жизни исследуемой культуры или в зависимости от условий ее произрастания.

Вопросы для самоконтроля

1.Что такое листовой индекс?

2.В каких пределах изменяется листовой индекс?

3.Что такое фотосинтетический потенциал растений (ФСП)?

4.Как определить фотосинтетический потенциал?

5.В каких пределах колеблется ФСП?

6.Как определить площадь листьев методом высечек?

7.Принцип определения площади листьев методом контуров?

8.Каким методом можно определить площадь листьев у злаковых культур?

9.Что такое чистая продуктивность фотосинтеза?

10.По какой формуле рассчитать чистую продуктивность фотосинтеза?

Работа 49. Определение ассимиляции СО2 по количеству накопленного сухого вещества (метод половинок)

Вводные пояснения. Метод основан на том, что листовая пластинка, вследствие накопления в ней продуктов ассимиляции, приобретает большую сухую массу; это увеличение массы может быть учтено при помощи точного взвешивания.

Так как колебание воды в листе маскирует изменение в массе сухого вещества, то взвешивать необходимо лист, высушенный до постоянной массы.

Цель работы. Методом половинок определить ассимиляцию углекислого газа (по количеству накопленного сухого вещества).

Материалы и оборудование: весы; сушильный шкаф;

эксикатор; пробочное сверло Ø = 0,9-1см; ножницы; чашка с водой; фильтровальная бумага; кусок картона; стеклянные бюксы.

Ход работы. Выбирают ветку на дереве и отмечают ее цветной ленточкой. Для опыта лучше брать растения, у которых листья имеют симметричное строение. Срезают с 25

131

листьев половинку листа, оставляя другую половинку и среднюю жилку на растении. Срезанные половинки листа помещают на 30 мин. в воду до полного насыщения. При помощи пробочного сверла известного диаметра выбирают 100 высечек (по 4 с половинки листа). Высечки помещают в стеклянный бюкс и сушат при температуре около 70° до постоянной массы. Через 2 часа после начала опыта срезают вторые половинки листа и поступают с ними так же, как и с первыми. Массу 100 высечек из 1-й и 2-й половинок листьев определяют на электронных весах. Зная разницу в массе 100 высечек в начале и в конце опыта, а также их площадь, рассчитывают продуктивность фотосинтеза в г прибыли массы на 1м2 листовой поверхности за час, г/м2 х час (см. работу №

48).

Полученные данные записывают в таблицу.

Определение чистой продуктивности фотосинтеза

Вопросы для самоконтроля

1.Каким методом можно определить ассимиляцию СО2?

2.Почему листья должны иметь симметричное строение при ассимиляции СО2 методом половинок?

Вопросы и задачи по теме «Фотосинтез»

1.Известно, что днем зеленые растения обогащают атмосферу кислородом, а ночью диоксидом углерода. Как это объяснить?

2.Как доказать при помощи метода крахмальной пробы необходимость света для фотосинтеза?

3.Как поставить опыт, доказывающий необходимость диоксида углерода для фотосинтеза?

4.К спиртовой вытяжке из зеленого листа добавили вдвое больший объем бензина, тщательно взболтали и дали отстояться. Какова будет окраска спирта и бензина? Как это объяснить?

132

5.При помощи, какой реакции можно доказать, что хлорофилл является сложным эфиром? Напишите уравнение этой реакции.

6.К спиртовой вытяжке из зеленого листа добавили несколько капель 20%-ного раствора КОН, прилили бензин, тщательно взболтали и дали отстояться. Какова будет окраска спирта и бензина? Какие вещества будут растворены в указанных растворителях?

7.При помощи, какой реакции можно доказать, что в молекуле хлорофилла содержится атом магния? Напишите уравнение этой реакции.

8.К раствору феофитина добавили несколько кристаллов уксуснокислой меди и нагрели до кипения. Как изменится при этом окраска раствора?

9.Как объяснить разную окраску спиртовой вытяжки из зеленого листа при рассматривании ее в проходящем и отраженном свете?

10.У зеленого листа, помещенного в атмосферу, лишенную

СО2, на свету наблюдается флуоресценция, тогда как в присутствии С02 флуоресценция почти прекращается. Как объяснить это явление?

11.Почему очень концентрированные растворы хлорофилла имеют темно-красный цвет?

12.Как объяснить хлороз яблони, выросшей на почве с высоким содержанием извести?

13.За 20 мин побег, площадь листьев которого равна 240см, поглотил 16 мг СО2. Определить интенсивность фотосинтеза.

14.Сколько органического вещества выработает растение за 15 мин, если известно, что интенсивность фотосинтеза 20 мг/дм2∙час площадь листьев 2,5м2?

15.При учете фотосинтеза методом прокачивания были получены следующие данные: площадь листьев 3,12дм2, продолжительность экспозиции 20 мин, количество раствора барита в поглотителе 200 мл, взято в колбу для титрования 50 мл. Пошло на титрование: контроль (без растения) - 36 мл соляной кислоты, опыт - 49 мл. Концентрация кислоты такова, что 1 мл эквивалентен 0,3 мг СО2. Вычислить интенсивность фотосинтеза.

16.Для учета фотосинтеза побега с площадью листьев 80 см2 он был выдержан в колбе 15 мин, после чего был удален, а в колбу

налито 20 мл раствора Ва(ОН)2. После тщательного взбалтывания провели титрование, на которое пошло 18 мл соляной кислоты. На титрование такого же количества барита в такой же контрольной

133

колбе (без растения) пошло 14 мл кислоты. Определить интенсивность фотосинтеза, если известно, что 1 мл кислоты эквивалентен 0,6 мг С02.

17.Измерение фотосинтеза методом листовых половинок проводилось с 8 до 12 часов. Взвешивание высушенных проб листьев дало следующие результаты: а) освещенные листья: 8 ч - 0,2203г, 12

ч- 0,2603г; б) затемненные листья: 8 ч - 0,2350г, 12 ч - 0,2050г. Площадь всех проб была одинаковой и составляла 100см2. Вычислить по приведенным данным интенсивность фотосинтеза.

18.Два одинаковых листа выдерживались три дня в темноте, а затем были освещены в течение 2 ч: первый лист красным, второй - желтым светом одинаковой интенсивности. У какого листа будет более высокое содержание крахмала? Как это объяснить?

19.Растение было освещено сначала зеленым, а затем синим светом той же интенсивности. В каких лучах будет наблюдаться более быстрое поглощение С02 листьями? Почему?

20.Веточка элодеи была погружена в воду и освещена сначала красным, а затем синим светом той же интенсивности. В каких лучах будут быстрее выделяться пузырьки О2? Как это объяснить?

21.Каков биологический смысл красной окраски глубоководных морских водорослей?

22.Компенсационная точка у теневыносливых растений составляет 0,5-1 % полного дневного освещения, а у светолюбивых — 3-5 %. Каковы причины этого различия?

23.Как объяснить отмирание нижних ветвей деревьев в сомкнутом насаждении? У какой породы ствол очищается от сучьев быстрее — у лиственницы или у ели? Почему?

24.Профессор Л.А. Иванов приводит следующие данные: при слабом освещении, составляющем 1 % от полного солнечного, ли-

стья клена поглотили 0,54 мг С02, листья дуба выделили 0,12 мг С02 за 1 ч на 1г сырой массы, а у листьев ивы не наблюдалось ни погло-

щения, ни выделения С02. Какие выводы можно сделать на основании этого?

25.Что такое листовая мозаика? У каких растений обычно наблюдается это явление: светолюбивых или теневыносливых?

26.Как объяснить хорошее естественное возобновление (рост молодых сеянцев) под пологом материнского древостоя ели, липы, клена и полную гибель подроста дуба, березы, сосны?

134

27.Каковы причины гибели многих лесных трав (кислицы, недотроги, майника) после вырубки леса?

28.Освещенность составляет 80 % от оптимальной величины для данного растения, температура - 30% от оптимальной величины,

авсе остальные, влияющие на фотосинтез факторы, оптимальны. Назовите факторы, увеличение которых: а) вызовет резкое усиление фотосинтеза, б) вызовет небольшое увеличение интенсивности фотосинтеза, в) не приведет к повышению интенсивности фотосинтеза.

29.У многих растений нередко наблюдается выделение С02 листьями в полуденные часы летнего дня. Каковы причины этого явления?

30.Как объяснить прекращение фотосинтеза у срезанного и поставленного в воду листа при самых благоприятных внешних условиях?

31.Несмотря на то, что интенсивность фотосинтеза сосны примерно в 3 раза меньше, чем у березы (при одинаковых внешних условиях), урожай органической массы этих пород при расчете на 1га почти одинаков. Как это объяснить?

32.Чем можно объяснить, что растения усваивают из широкого диапазона длин волн солнечной радиации лишь очень небольшую часть лучистой энергии?

33.Какие пигменты входят в светопоглощающий комплекс

растения?

34.Каким образом лист приспособлен к осуществлению фото-

синтеза?

35.Какую роль в поглощении и превращении кванта света имеют разные пигменты? Какие пигменты являются вспомогательными?

36.Каким образом внешние условия среды влияют на содержание и образование хлоропластов?

37.Как структура молекулы хлорофиллов связана с физическими свойствами и функцией этих пигментов?

38.Какими методами можно разделить пигменты зеленого ли-

ста?

39.Какие различия в составе и количестве пигментов у светолюбивых и теневыносливых растений?

40.Содержание СО2 в атмосфере наших широт зимой на 1,5% выше, чем летом, почему?

135

41 .Какие реакции фотосинтеза идут быстрее — темновые или световые? На каком примере можно доказать, что одна из них является лимитирующей фотосинтез?

42.Какие соединения образуются в световых реакциях фото-

синтеза?

43.Какие соединения световых реакций используются при усвоении углекислоты?

44.Почему прерывистое освещение увеличивает квантовый выход фотосинтеза?

45.Каким образом атом водорода воды оказывается в молекуле крахмала?

46.Что такое видимый и истинный фотосинтез?

47.Как минеральные элементы азот и магний влияют на фото-

синтез?

48.Какие минеральные вещества опосредованно влияют на фотосинтез?

49.В чем заключается связь фотосинтеза с урожаем?

50.Какими приемами можно увеличить продуктивность фотосинтеза в полевых условиях? В условиях закрытого грунта?

136

4. ДЫХАНИЕ

Дыханием называют окислительный распад сложных органических веществ, в первую очередь углеводов, с участием кислорода при образовании промежуточных соединений до простейших конечных продуктов – диоксида углерода и воды, сопровождающийся выделением энергии. Этот процесс может быть выражен следующим суммарным уравнением:

С6Н12О6+ 602 6СО2+6Н20 +2875 кДж/моль (686 ккал/моль) Процесс представляет сложные превращения, проте-

кающие в определенной последовательности при участии многих ферментов.

Значительная часть энергии, освобождающейся в результате окисления органических веществ, фиксируется в макроэргических фосфатных связях АТФ и используется на различные жизненные процессы растений: биосинтез, активное поглощение и транспорт веществ, поддержание клеточной структуры и др. В связи с тем, что фосфорилирование с образованием АТФ происходит при окислении органических веществ, процесс получил название окислительного фосфорилирования. Выяснение механизма окислительного, как и фотосинтетического фосфорилирования остается одной из самых важных и трудных задач биологических наук. Данный процесс протекает в основном в митохондриях при окислении водорода, отнятого от дыхательных субстратов при участии дегидрогеназ, до воды – с участием цитохромной системы.

В дыхательной цепи происходит три реакции фосфорилирования. Многоступенчатый перенос водорода и электрона способствует постепенному выделению энергии малыми порциями, что создает условия для эффективного использования ее в клетке. Окислительное фосфорилирование

– крайне неустойчивый процесс. При повреждении внутриклеточных структур образование АТФ немедленно прекра-

137

щается. Объясняется это тем, что окислительное фосфорилирование происходит только в неповрежденных митохондриях. Современные представления о механизме окислительного фосфорилирования далеко не полные, и в значительной степени упрощены. Однако и упрощенные схемы позволяют судить о том, каким образом в живых клетках вследствие окисления веществ образуется АТФ – основной источник энергии в организмах.

Работа 50. Выделение углекислого газа прорастающими семенами (можно использовать как демонстрационный опыт на лекции)

Цель работы. Путем постановки опыта продемонстрировать выделение углекислого газа прорастающими семенами.

Материалы и оборудование: прорастающие семена;

гидроксид бария Ва(ОН)2; пластилин; каучуковая трубка; корковые или каучуковые пробки к банкам, аспиратор; спиртовка; четыре небольшие стеклянные банки или колбы (на 250 .мл); стеклянные, изогнутые под прямым углом трубки; спички; винтовой зажим; ведро для воды.

Ход работы. Взять четыре банки емкостью около 200-300 мл, подобрать к каждой корковую или каучуковую пробку. В пробках сделать отверстия, в которые вставить изогнутые стеклянные трубки. Одна трубка должна доходить почти до дна банки, а другая только слегка выступать из пробки. В одну из банок насыпать, приблизительно до половины, прорастающие семена или другие части растения (листья, цветы, почки), а в остальные три налить по 50-70 мл гидроксид Ва(ОН)2. Затем все четыре банки соединить между собой каучуковыми трубками в следующем порядке: сначала – две банки с Ва(ОН)2, третью – с прорастающими семенами и четвертую – опять с Ва(ОН)2 (рис. 24). Длинную трубку соединяют с короткой: первая будет вводная, вторая

— выводная. Если банки будут закрыты корковыми пробками, то пробки не должны выдаваться над горлышком банки.

138

После того, как прибор собран, пробки замазывают пластилином, чтобы в щели не проникал воздух.

Чтобы создать нормальные условия для дыхания семян, через прибор протягивается ток воздуха при помощи аспиратора или водоструйного насоса.

Рис. 24. Установка для обнаружения углекислого газа, выделенного в процессе дыхания: А – аспиратор, Б – банка с раствором барита, В – банка с семенами.

При протягивании воздуха получается следующее: в первой банке Ва(ОН)2 будет мутнеть благодаря поглощению углекислого газа из воздуха и образованию углекислого бария. Во второй банке, которая является контрольной, Ва(ОН)2 должен оставаться прозрачным. В четвертой банке барит мутнеет, так как поглощает углекислый газ, выделяющийся в процессе дыхания семян, находящихся в третьей банке.

Аспиратор – прибор, при помощи которого можно создать ток воздуха. В качестве аспиратора может служить бутыль с тубусом внизу или без него, не менее чем на 3-4 л (лучше, на 10 л). Бутыль наполняется доверху водой, горло плотно закрывается каучуковой пробкой с вводной трубкой. При выливании воды через нижнее отверстие образуется разреженное пространство в верхней части бутыли, куда и поступает воздух через верхнее отверстие. Соединяя аспиратор через верхнее отверстие с прибором, получим ток воздуха через весь прибор. В заключение работы делается вывод.

Вопросы для самоконтроля

1.Напишите уравнение реакции связывания углекислого газа баритом?

2.Как очистить от углекислого газа атмосферный воздух, поступающий к семенам?

139

Работа 51. Потеря сухого вещества при прорастании семян*

Вводные пояснения. Наиболее удобный объект для учета количества израсходованных на дыхание органических веществ – прорастающие семена. Проращивание ведут в темноте на влажной фильтровальной бумаге, т. е. в условиях, исключающих возможность как почвенного, так и воздушного питания. По истечении определенного времени проростки высушивают и взвешивают. Для определения исходной сухой массы необходимо использовать другую порцию таких же семян.

Семена рекомендуется высушивать в течение 2 ч при 130°С, так как при этой температуре полностью разрушаются белковые глобулы и освобождается заключенная в глобулах иммобилизованная вода. Свежий растительный материал (листья, проростки и пр.) можно довести до абсолютно сухого состояния при температуре 100—105°С.

Цель работы. Заложить опыт по обнаружению расходования запасных питательных веществ семенами при их прорастании.

Материалы и оборудование: семена различных культур;

весы; фильтровальная бумага; чашка Петри; бюксы; сушильный шкаф; эксикатор.

Ход работы. Поместить на чашку весов 10 здоровых и по возможности одинаковых семян и уравновесить их второй порцией из десяти таких же семян. Одну порцию семян взвесить, поместить в бюкс, высушить при температуре 130°С (не менее 2 ч), охладить в эксикаторе и снова взвесить. Вторую порцию поместить в чашку Петри с фильтровальной бумагой и небольшим количеством воды, чтобы вызвать набухание и прорастание семян. Поместить чашку в темноту, и по мере подсыхания бумаги поливать водой.

_____________________

*Работа рассчитана на 2 занятия

140