11. Генетические основы эффекта гетерозиса

Селекционной практикой и специальными исследованиями накоплены данные, свидетельствующие о том, что в некоторых случаях уровень развития одного или нескольких признаков у потомства превосходит степень выраженности этих признаков у лучшего из родителей. Такое явление, названное гетерозисом, не вписывается в обычные рамки наследования признаков. Для его объяснения предложены разные гипотезы: 1) гетерозиготного со­стояния по многим генам; 2) взаимодействия доминантных бла­гоприятных генов; 3) сверхдоминирования, когда гетерозиготы превосходят гомозиготы. Н. В. Турбин предложил теорию гене­тического баланса, в основе которой лежит сложный характер причинно-следственных связей между наследственными факто­рами и признаками.

Н. Г. Дмитриев и И. Л. Гальперн отмечают, что главную при­чину возникновения гетерозиса надо искать в особенностях эво­люции вида, породы, линии. При этом следует иметь в виду, что все в природе направлено на сохранение жизни. Проявление гетерозиса зависит от генетической природы признака. Так, при Межпородном или межлинейном скрещивании гетерозис в боль-Шей степени проявляется в отношении признаков, имеющих низкую степень наследуемости. Что касается признаков, имею­щих среднюю или высокую наследуемость, то гетерозис по ним Чаще всего проявляется слабо, и гибриды занимают обычно про­межуточное положение.

ГДЕ ЕП — показатель признака у гибрида; Е_р — показатель этого же признака у лучшей родительской формы.

Н. Г. Дмитриев и И. Л. Гальперн предлагают фор­мулу вычисления гетерозисного эффекта:

где F — средний показатель продуктивности гибридов; Мр — лучший показатель родительской формы.

При наличии истинного гетерозиса величина индекса или больше 100 %, или имеет знак «плюс». Если же величина гетеро­зиса меньше 100 % или имеет знак «минус», то правильнее гово­рить о лучшей или худшей комбинационной способности линий. Скрещивание последних по определенной схеме обеспечивает в гибридном потомстве лучшее развитие одного признака от отца, а другого от матери, хотя этот признак у гибрида по своему развитию не превосходит лучшую родительскую форму.

12. Генетический код и его свойства

Генети́ческий код - это свойственный всем живым организмам способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов.

В ДНК используется четыре нуклеотида — аденин (А), гуанин (G), цитозин (С), тимин (T), которые в русскоязычной литературе обозначаются буквами А, Г, Ц и Т. Эти буквы составляют алфавит генетического кода. В РНК используются те же нуклеотиды, за исключением тимина, который заменён похожим нуклеотидом — урацилом, который обозначается буквой U (У в русскоязычной литературе). В молекулах ДНК и РНК нуклеотиды выстраиваются в цепочки и, таким образом, получаются последовательности генетических букв.

Для построения белков в природе используется 20 различных аминокислот. Каждый белок представляет собой цепочку или несколько цепочек аминокислот в строго определённой последовательности. Эта последовательность определяет строение белка, а следовательно все его биологические свойства. Набор аминокислот также универсален для почти всех живых организмов.

Реализация генетической информации в живых клетках (то есть синтез белка, кодируемого геном) осуществляется при помощи двух матричных процессов: транскрипции (то есть синтеза иРНК на матрице ДНК) и трансляции генетического кода в аминокислотную последовательность (синтез полипептидной цепи на матрице иРНК). Для кодирования 20 аминокислот, а также сигнала «стоп», означающего конец белковой последовательности, достаточно трёх последовательных нуклеотидов. Набор из трёх нуклеотидов называется триплетом. Принятые сокращения, соответствующие аминокислотам и кодонам, изображены на рисунке.

Свойства генетического кода

Триплетность — значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов (триплет, или кодон).

Непрерывность — между триплетами нет знаков препинания, то есть информация считывается непрерывно.

Неперекрываемость — один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов. (Не соблюдается для некоторых перекрывающихся генов вирусов, митохондрий и бактерий, которые кодируют несколько белков, считывающихся со сдвигом рамки).

Однозначность — определённый кодон соответствует только одной аминокислоте. (Свойство не является универсальным. Кодон UGA у Euplotes crassus кодирует две аминокислоты - цистеин и селеноцистеин)

Вырожденность (избыточность) — одной и той же аминокислоте может соответствовать несколько кодонов.

Универсальность — генетический код работает одинаково в организмах разного уровня сложности — от вирусов до человека (на этом основаны методы генной инженерии) (Из этого свойства также есть ряд исключений, см. таблицу в разделе "Вариации стандартного генетического кода" в данной статье).

Вариации стандартного генетического кода

Первый пример отклонения от стандартного генетического кода был открыт в 1979 году при исследовании генов митохондрий человека. С того времени было найдено несколько подобных вариантов включая многообразные альтернативные митохондриальные коды, например, прочитывание стоп-кодона УГА в качестве кодона, определяющего триптофан у микоплазм. У бактерий и архей ГУГ и УУГ часто используются как стартовые кодоны. В некоторых случаях гены начинают кодировать белок со старт-кодона, который отличается от обычно используемого данным видом.

В некоторых белках нестандартные аминокислоты, такие как селеноцистеин и пирролизин вставляются рибосомой, прочитывающей стоп-кодон, что зависит от последовательностей в иРНК. Селеноцистеин сейчас рассматривается в качестве 21-й, а пирролизин 22-й аминокислот, входящих в состав белков.

Несмотря на эти исключения, у всех живых организмов генетический код имеет общие черты: кодон состоят из трёх нуклеотидов, где два первых являются определяющими, кодоны транслируются тРНК и рибосомами в последовательность аминокислот.